БИОФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЗРИТЕЛЬНОЙ РЕЦЕПЦИИ.

1. Оптическая система глаза. Аккомодация.

 

Глаз человека является своеобразным оптическим прибором, занимающим в разделе геометрической оптики особое место. Это объясняется тем, что многие оптические инструменты рассчитаны на зрительное восприятие их показаний. С другой стороны глаз человека (и животных) как усовершенствованная в процессе эволюции биологическая система, даёт некоторые идеи по конструированию и улучшению оптических систем.

Рассмотрим строение глаза. Глазное яблоко имеет почти шарообразную форму с диаметром в осевом направлении 24 – 25 мм. Оно содержит светопроводящий и световоспринимающий аппарат глаза. Стенки глаза состоят из трёх концентрически расположенных оболочек – наружной, средней и внутренней. Наружная оболочка – склера в передней части глаза переходит в прозрачную выпуклую роговую оболочку (роговица). Отделённая от склеры роговица имеет форму сферической чашечки диаметром около 12 мм и толщиной около 1 мм. Радиус кривизны её 7-8 мм, показатель преломления – 1,38. К склере прилегает сосудистая оболочка, внутренняя поверхность которой выстлана слоем пигментных клеток, препятствующих внутреннему диффузному рассеиванию света в глазу. В передней части сосудистая оболочка переходит в радужную, окрашенную у различных людей по-разному и имеющую в центре небольшое круглое отверстие – зрачок.

Радужная оболочка является своеобразной диафрагмой, регулирующей диаметр зрачка (от 2-3 мм при ярком, до 6-8 мм при слабом освещении) и тем самым световой поток, попадающий в глаз. Пространство между радужной оболочкой и роговицей (передняя камера) заполнено прозрачной жидкостью, близкой по оптическим свойствам к воде. Непосредственно за зрачком расположен хрусталик – упругое прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы (п-1,4). Диаметр хрусталика 8-10 мм, радиус кривизны передней поверхности 10 мм, задней – 6 мм. С помощью круговой ресничной мышцы кривизна хрусталика может меняться. Вся внутренняя полость глаза заполнена прозрачной студенистой жидкостью – стекловидным телом (п=1,33).

К сосудистой оболочке в задней части, называемой дном глаза, прилегает сетчатая оболочка, или ретина, содержащая световоспринимающий аппарат глаза (рецепторный аппарат). Он состоит из мельчайших рецепторных клеток-палочек и колбочек, обеспечивающих сумеречное и цветовое зрение. Сетчатка служит световоспринимающим экраном, на котором получается действительное и уменьшенное изображение предмета, рассматриваемого глазом. Преломляющая система глаза: роговица, влага передней камеры, хрусталик, стекловидное тело – представляют центрированную оптическую систему с оптической осью, проходящей через геометрические центры хрусталика, зрачка и роговицы. Для оптической системы глаза, как и для любой оптической системы, можно указать шесть кардинальных точек, с помощью которых определяют направление лучей света – это две главные точки (H₁ и H₂), две узловые точки (N₁ и N₂) и два фокуса (F₁ и F₂) (рис.1). Через две главные точки, перпендикулярно оптической оси проходят две главные плоскости (I и II). На одинаковом расстоянии от них находятся фокусы. При построении изображений пользуются следующими правилами. Луч, идущий от предмета через фокус и пересекающий первую главную плоскость на высоте h от оптической оси, выходит из плоскости II на таком же удалении h от оси и параллельно ей. Луч, идущий от предмета к одной узловой точке N₁, выходит из другой узловой точки N₂ параллельно своему первоначальному направлению (см. рис.). Среднее положение кардинальных точек в глазу человека определяют по результатам исследования множества людей с нормальным зрением. Обе главные и обе узловые точки в усреднённом глазу расположены близко друг от друга. В глазу ещё различают зрительную ось, проходящую через центры хрусталика и жёлтого пятна (участок на сетчатке, обладающий наибольшей чувствительностью к свету) и определяющую направление, по которому глаз имеет наивысшую чувствительность. Угол между главной оптической и зрительной осями составляет 5⁰. Этот угол имеет практическое значение. Если он достаточно велик, возникает впечатление косоглазия. Его следует учитывать при определении расстояния между центрами очковых линз.

Здоровый глаз приспосабливается к рассмотрению предметов, расположенных от него на расстоянии от 10-15 см до бесконечности. Эта способность глаза называется аккомодацией.

Аккомодация – это способность глаза изменять оптическую силу за счёт изменения кривизны хрусталика, что позволяет получать чёткие изображения предметов на сетчатке. При этом изменяется оптическая сила (D). , где R₁ и R₂ – радиусы кривизны хрусталика. Из формулы линзы , следует, что при увеличении D уменьшается расстояние до объекта (d), не изменяя расстояния до изображения (f). В целом оптическая система глаза действует как собирающая линза с переменным фокусным расстоянием. Вся система глаза в ненапряжённом состоянии (покой аккомодации) имеет оптическую силу около 63 диоптрий. Основное преломление света происходит на внешней поверхности роговицы, на границе с воздухом. Она имеет оптическую силу около 43 диоптрий. Оптическая сила хрусталика при этом 20 диоптрий (при рассмотрении удалённых предметов). При рассмотрении близких предметов кривизна хрусталика увеличивается, и оптическая сила глаза может достигать 70-75 дптр (предел аккомодации).

У взрослого человека (здорового) при приближении предмета к глазу до расстояния 25 см аккомодация совершается без напряжения, и, благодаря привычке рассматривать предметы, находящиеся в руках, глаз чаще всего аккомодирует на этом расстоянии, называемом расстоянием наилучшего зрения. Минимальное расстояние до предмета, соответствующее максимальной аккомодации, определяет положение так называемой ближней точки ясного видения (ближняя точка глаза). Положение ближней точки зависит от возраста человека. С возрастом это расстояние увеличивается, а аккомодация уменьшается.

Для построения изображения предметов на сетчатой оболочке глаза и анализа связанных с этим явлений пользуются редуцированным, или приведённым глазом, который рассматривается как однородная сферическая линза. Предложено несколько схем приведённого глаза весьма близких между собой. На рис.2 (глаз по Вербицкому) приведена такая схема: радиус r передней преломляющей поверхности 6,8 мм, радиус R сферы 10,2 мм, длина по оси 23,4 мм; n=1,4. Оптический центр О линзы находится на расстоянии 6,8 мм от вершины передней преломляющей поверхности, а главный фокус F на расстоянии 16 мм от оптического центра, т.е. внутри линзы. В приведённом глазу по Вербицкому главные и узловые точки, для упрощения построений, как и для тонкой линзы, совмещены и находятся в точке О (центр линзы) (рис.3).

Построение изображения предметов в приведённом глазе делается по правилам для одиночной тонкой линзы. Предмет обычно располагается за двойным фокусным расстоянием, и изображение получается на задней поверхности приведённого глаза действительным, обратным и уменьшенным (рис.3).

 

2. Разрешающая способность глаза.

Недостатки оптической системы глаза.

 

Размер изображения на сетчатке зависит не только от размера предмета, но и от удаления от глаза, т.е. от угла, под которым виден предмет.

Для характеристики величины изображения на сетчатке вводят понятие - угол зрения. Это угол β между лучами, идущими от крайних точек предмета через совпадающие узловые точки (рис.4). Размер изображения на сетчатке в =lβ, где l - расстояние между единой узловой точкой и сетчаткой (l≈17 мм). Формула справедлива, если угол зрения мал. Из приведённого рисунка легко установить связь между размером B предмета, расстоянием L его от узловой точки глаза и углом зрения: , тогда .

Разрешающую способность глаза принято оценивать минимальным углом зрения β_min, под которым две соседние точки предмета видны раздельно. Этот угол в конечном итоге определяет размер изображения на сетчатке. В пределах жёлтого пятна при хорошем освещении глаз человека начинает воспринимать две точки, если β≥ . Величина β_min= характеризует разрешающую способность глаза (максимальную остроту зрения) и определяется структурой сетчатки. Две соседние точки видны раздельно, если их изображения попадают на разные рецепторы. Это условие и определяет предел разрешающей способности глаза. При нормальном зрении человек может с расстояния 25 см видеть раздельно две точки, отстоящие друг от друга на расстоянии 70 мкм. Размер изображения на сетчатке при этом равен 5 мкм, что соответствует среднему расстоянию между колбочками. Поэтому, если изображение двух точек на сетчатке займёт меньшее расстояние чем 5 мкм, то эти точки не разрешаются, т.е. глаз их не различает отдельно. В медицине разрешающую способность глаза оценивают остротой зрения. За норму остроты зрения принимается единица и в этом случае наименьший угол зрения равен . При нарушениях острота зрения во столько раз меньше нормы, во сколько раз наименьший угол зрения при отклонении от нормы больше одной минуты. Если для больного минимальный угол зрения равен , то острота зрения равна 1:4=0,25. Острота зрения – основная функция глаза, на которую ориентируются при подборе очков.

Главную оптическую характеристику глаза представляет положение заднего фокуса относительно сетчатки. Она называется клинической рефракцией глаза (рис.5). Если точка фокуса лежит на сетчатке, рефракция называется эмметропической (Е_М), если за сетчаткой – гиперметропической (Н), если перед сетчаткой – миопической (М). Только первая рефракция обеспечивает (при покое аккомодации) чёткое изображение далёких предметов на сетчатке и, следовательно, нормальное зрение. Наиболее распространённым недостатком зрения является близорукость (миопия), связанная с удлинённой формой глазного яблока, и реже с чрезмерной оптической силой преломляющих сред глаза при нормальной его форме. При этом резкое изображение А₁В₁ достаточно удалённых от глаза предметов образуется в плоскости, лежащей несколько впереди сетчатки (рис.6). Такой глаз не видит отчётливо далёкие предметы. Аккомодация при этом бесполезна, так как она ещё больше увеличивает и так чрезмерную для данной формы глазного яблока оптическую силу глаза. Для исправления близорукости необходимо уменьшить оптическую силу глаза путём применения очков с рассеивающими (отрицательными) линзами. При этом изображение А₂В₂ удалённых предметов получается на сетчатке (рис.6). Сплошными линиями
показан ход лучей без линзы, сочетанием штриховой и сплошной линий – с линзой.

Дальнозоркость (гиперметропия) связана с недостаточной преломляющей способностью глаза или с укороченной формой глазного яблока. Изображение А₁В₁ удалённых предметов получается позади сетчатки (рис.7). С помощью аккомодации глаз частично устраняет этот недостаток, однако пределы аккомодации ограничены и такой глаз не видит отчётливо близко расположенные предметы. Для устранения дальнозоркости применяются очки с собирающими (положительными) линзами, которые усиливают преломляющую способность глаза и обеспечивают резкое изображение А₂В₂ на сетчатке (рис.7).

С возрастом происходит изменение эластичных свойств хрусталика и появляется возрастная дальнозоркость.

Более редко встречается недостаток зрения – астигматизм, который связан с неравномерной рефракцией в различных меридианных плоскостях глаза. Это явление обусловлено нарушением правильной сферической формы наружной поверхности роговицы и хрусталика. Значительный астигматизм вызывает искажение формы предмета на сетчатке, вытягивание их в длину или ширину. Астигматизм так же требует коррекции зрения, хотя он и является несамостоятельным видом клинической рефракции, а чаще всего сопутствует эмметропии, гиперметропии или миопии. Если посмотреть на астигматический глаз спереди и мысленно рассечь его плоскостями, проходящими через полюс роговицы, то окажется, что показатель преломления в таком глазу плавно изменяется от самого большого значения в одном из сечений, до самого малого в другом сечении, которое будет перпендикулярно первому. На рис.8 приведён один из примеров распределения рефракции (преломляющей силы в диоптриях) в данном сечении. Сечения, в которых рефракция наибольшая и наименьшая, называются главными плоскостями (или меридианами). Если в каждом сечении рефракция остаётся постоянной – это правильный астигматизм. Если же для различных лучей в пределах определённого сечения рефракция окажется различной, то этот вид называют неправильным. Очки могут исправлять только правильный астигматизм. Коррекция астигматизма осуществляется цилиндрическими и сфероцилиндрическими линзами.

У человека оба глаза работают как согласованная система, формирующая единый образ видимого предмета. Способность формировать такой образ из изображений двух глаз называется бинокулярным зрением. Одновременно, бинокулярное зрение позволяет оценить удалённость окружающих предметов. Эта способность глаза называется стереоскопическим зрением. Место в пространстве, где пересекаются зрительные линии двух глаз, называется точкой фиксации.

Нарушение бинокулярного зрения чаще всего проявляется в виде косоглазия. Косоглазие – это отклонение зрительной линии одного из глаз от совместной точки фиксации. По направлению отклонения зрительной линии глаза различают косоглазие сходящееся, расходящееся и вертикальное. Для компенсации косоглазия могут применяться очки с призматическими линзами.

3. Основы фотометрии.

Обсуждение вопросов биофизических процессов зрительного восприятия требует знания основных понятий, относящихся к измерению световых величин. Этот круг вопросов изучает фотометрия.

Одной из фотометрических величин является световой поток (Ф), который представляет энергию (dW) световой волны, проходящую в единицу времени через данную поверхность: . Световой поток измеряется в люменах (лм).

Освещённость поверхности – это отношение светового потока к площади этой поверхности: . Освещённость измеряется в люксах (лк).

Физиологическое действие света на человека в значительной степени зависит от освещённости. При малых освещённостях глаз с трудом различает мелкие предметы и быстро устаёт. При больших освещённостях свет оказывает вредное действие на сетчатку и возбуждающе действует на нервную систему. Поэтому установлены гигиенические нормы освещённости жилых и производственных помещений. Например, в аудитории (на уровне поверхности стола) освещённость должна быть 150 лк, в комнатах в общежитии – 50 лк и т.д.

Сила света источника (I) – это отношение светового потока к величине телесного угла, внутри которого этот поток распространяется:

, где Ω – телесный угол, измеряемый в стерадианах. Сила света измеряется канделами (кд). Это основная единица в системе СИ.

Яркость (L) – величина, численно равная отношению светового потока внутри телесного угла к величине этого угла и к площади излучающей площадки: , где α – угол между нормалью к поверхности и осью телесного угла. Так как , то .

Единицей измерения яркости является 1 Нит (нт)= . Яркость листа белой бумаги при чтении и письме должна быть не менее 10кд/м². Наименьшая яркость светящихся поверхностей, воспринимаемая глазом в темноте, называется порогом яркости для человеческого глаза и равна 1·10^-5 кд/м².

4. Чувствительность глаза к свету и цвету. Адаптация.

Свет, попадающий в глаз, фокусируется с помощью хрусталика на слой светочувствительных клеток сетчатки колбочек и палочек. Светочувствительные элементы сетчатки – колбочки расположены в жёлтом пятне. Палочки же располагаются по краям жёлтого пятна и по остальной поверхности сетчатой оболочки. Количество колбочек равно примерно 7 миллионам, а палочек примерно – 130 миллионам.

Палочки не различают цвета и отвечают за чёрно-белое или сумеречное зрение (ахроматическое). Только световое раздражение колбочек вызывает ощущение цвета и, благодаря наличию колбочек, осуществляется дневное зрение. Колбочки сосредоточены в центре сетчатки, потому что цветовое зрение осуществляется в условиях яркого освещения при суженном зрачке, пропускающем свет в основном на центральную часть сетчатки.

Чувствительность палочек значительно выше, чем колбочек, которые функционируют лишь при освещённостях выше 10^-2 лк, тогда как палочки реагируют на свет даже при освещённости до 10^-6 лк. В этом легко убедиться в сумерках, когда нам кажется, что все предметы теряют свою окраску.

Восприятие света, так же как и восприятие звука, подчиняется закону Вебера-Фехнера, согласно которому прирост силы светового ощущения пропорционален логарифму отношения интенсивности двух сравниваемых световых потоков.

Светочувствительность глаза изменяется в широких пределах благодаря зрительной адаптации. Известно, что при входе в слабо освещённую комнату вначале человек не различает предметы и для их различия требуется определённое время, т.е. переход от дневного к сумеречному зрению требует определённого времени. Этот процесс называется адаптацией. Адаптация – это способность глаза приспосабливаться к различным яркостям. До полной адаптации иногда необходимо время 30-40 минут. Адаптация позволяет глазу нормально функционировать в диапазоне яркости 10^-5-10⁵ кд/м².

Исследования показали, что минимальное количество света, которое должно падать на поверхность глаза для создания светового ощущения, составляет от 60 до 150 фотонов жёлто-зелёного света. До сетчатки доходит ещё меньше фотонов. Около 50% поглощается хрусталиком, около 4% отражается от роговицы. Таким образом, на долю фоторецепторов остаётся всего несколько процентов от числа фотонов, падающих на роговицу. Исследования показали, что порог чувствительности глаза, адаптированного к темноте, для жёлто-зелёного света составляет всего 2-3 фотона. Фоторецепторы преобразуют световую энергию в электрическую с коэффициентом усиления 10⁵-10⁶. Такое большое усиление позволяет даже единичным фотонам создать нервный импульс и соответственно световое ощущение.

Таким образом, глаз является одним из чувствительнейших приборов.

Глаз человека реагирует на электромагнитные волны с длиной волны примерно от 400 до 780 нм. Причём даже в указанном интервале чувствительность глаза к различным длинам волн неодинакова. Чувствительность глаза для более длинных и более коротких волн резко снижается. Наибольшей чувствительностью глаз обладает к длине волны λ_max=555 нм, т.е. к зелёному цвету. Если взять несколько источников различного цвета, обладающих одинаковой мощностью, то они будут представлены глазу не одинаково яркими. Например, чтобы красный свет казался столь же ярким, как и зелёный, необходимо, чтобы его мощность превышала мощность зелёного в несколько раз. Поэтому, для характеристики спектральной чувствительности глаза вводят величину, которая равна отношению мощности излучения с длиной волны λ_max=555 нм к мощности излучения с длиной волны λ, вызывающей ощущение такой же яркости, как и излучение с длиной волны λ_max. Эта величина называется относительной спектральной световой эффективностью V_λ (иногда пользуются старым названием – относительная видность): . Значение функции V_λ для различных длин волн были определены путём усреднения результатов многочисленных измерений. Для зелёного цвета λ_max=555нм значение V_λ=1.

График зависимости V_λ от длины волны λ называется спектральной чувствительностью глаза.

Получены кривые (рис.9) спектральной чувствительности в условиях дневного (2) зрения и сопоставлены с кривой чувствительности в условиях сумеречного зрения (1). При дневном зрении максимум чувствительности соответствует длине волны λ_max=555 нм, при сумеречном – длине волны 510 нм, т.е. кривая смещена относительно кривой дневного зрения в направлении более коротких длин волн и максимум находится в области синего цвета. Поэтому, при рассмотрении предмета сначала при сильном освещении, а затем при значительно более слабом, замечают смещение окраски предмета в синюю часть спектра.

Не следует, однако, думать, что глаз не чувствителен к излучениям, лежащим за пределами диапазона 400-780 нм. Человек может воспринимать излучение в ультрафиолетовой области до 300 нм и инфракрасной области до 950 нм, но чувствительность глаза к этим волнам в миллиард раз меньше, чем для λ_max=555 нм.

Хрусталик и стекловидное тело почти полностью поглощают ультрафиолет. Поэтому при удалении хрусталика (по поводу катаракты), чувствительность глаза к ультрафиолету значительно возрастает.

Максимум кривой видности дневного зрения соответствует максимуму солнечного излучения, прошедшего через атмосферу и попавшего на поверхность Земли. В этом проявляется целесообразность организации глаза как светочувствительного аппарата.

 

5. Биофизические основы зрительной рецепции.

Свет, попадающий в глаз, фиксируется оптической системой глаза на сетчатке, которая представляет собой многослойную клеточную систему. Фоторецепторные клетки находятся в заднем слое сетчатки, опираясь своими светочувствительными сегментами в поглощающий фотоны слой эпителиальных клеток, окрашенных тёмным пигментом. Для того чтобы попасть в фоторецепторы свету приходится предварительно проходить через слой нервных клеток, что, однако, не снижает чувствительности глаза, так как эти клетки прозрачны для видимого света. Такое расположение фоторецепторов лучше охраняет эти клетки от внешних воздействий и предотвращает попадание на них фотонов, отражённых и рассеянных другими участками глаза, а это улучшает остроту зрения. Каждая палочка и колбочка состоит из наружного и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке. В конце внутреннего сегмента, обращенного к свету, находится синоптический контакт с нервным волокном.

Рассмотрим строение и функции палочек. Наружный сегмент палочек состоит из стопки светочувствительных дисков, в которые встроен зрительный пигмент родопсин красного цвета.

Каждый диск толщиной примерно 20 нм, напоминающий собой расплющенный воздушный шар, состоит из бислойных липидных мембран с пронизывающими их молекулами белков. Большое количество дисков в стопке увеличивает общую светочувствительную поверхность фоторецепторной клетки, что повышает вероятность поглощения ею фотона.

Зрительные диски образуются на протяжении всей жизни человека. Они постепенно перемещаются по сегменту и на самом конце отделяются, после чего поглощаются клетками пигментного эпителия и разрушаются. Из-за низкой вязкости липидного бислоя молекулы пигмента могут совершать быструю латеральную диффузию, а после поглощения кванта света претерпевать значительные конформационные перестройки.

Зрительный пигмент родопсин – это сложный белок. Он состоит из белка опсина и хромофорной группы – ретиналя (альдегидная группа витамина А). Если с пищей в организм поступает недостаточное количество витамина А, то нарушается процесс синтеза зрительных пигментов, что приводит к ухудшению сумеречного зрения, называемого «куриной слепотой».

Ретиналь может находиться в двух изомерных конфигурациях: цис- или транс- конфигурации. Молекула транс-ретиналя имеет выпрямленную форму. Цис-ретиналь имеет изогнутую форму, поворот группы атомов начинается с одиннадцатого атома углерода, поэтому изомер называется 11-цис-ретиналем. Изогнутая молекула 11-цис-ретиналя в темноте образует комплекс с опсином и плотно входит в соответствующее углубление в молекуле опсина. При освещении цис-ретиналь переходит в более устойчивую транс-форму и выпрямленная молекула транс-ретиналя не помещается в углублении, выходит из него и отщепляется от опсина. Распад родопсина на ретиналь и опсин приводит к возбуждению рецепторной клетки и возникновению генераторного потенциала. Разрыв связи между опсином и ретиналем приводит к обесцвечиванию родопсина. Обратный процесс превращения транс-ретиналя в цис-ретиналь происходит под действием фермента ретинальизомеразы, после чего цис-ретиналь присоединяется к опсину. В сетчатке при постоянном освещении имеет место устойчивое равновесие, при котором скорость распада родопсина равна скорости его восстановления. В темноте скорость регенерации родопсина достигает максимума и глаз приобретает максимальную чувствительность.

Такие перестройки родопсина впервые были исследованы Уолтом, получившим за это Нобелевскую премию в 1966 г.

Регистрация электроретинограмм позволила установить, что сразу после освещения палочки короткой вспышкой света наблюдается ранний рецепторный потенциал (РРП), затем примерно через 1 мс развивается поздний рецепторный потенциал (ПРП). Природа этих потенциалов совершенно различна и ещё недостаточно изучена. По-видимому РРП связан с перемещением родопсина во время конформационных перестроек, а возникновение ПРП связано с движением ионов через мембрану, однако роль ионов в данном случае несколько иная, чем их роль в образовании потенциала действия в нервном аксоне.

Эти импульсы поступают в аксоны зрительного нерва и передаются в центральную нервную систему, где формируется ощущение света.

Цветовое зрение обусловлено колбочками. Согласно теории Юнга-Гельгольца, существует три типа колбочек с различными кривыми спектральной чувствительности с максимумами 440, 540 и 590 нм (рис.10), где K_λ – монохроматический натуральный показатель поглащения. Каждый вид колбочек создаёт ощущение только одного цвета – красного, зелёного или синего. При одновременном возбуждении рецепторов в мозг поступают сигналы различной интенсивности, которые создают ощущение промежуточных цветов. Всё многообразие цветовых ощущений определяется соотношением между числом импульсов, посылаемых возбуждёнными колбочками.

Пигмент колбочек содержит также 11-цис-ретиналь, как и родопсин, но белковая часть пигмента отличается, поэтому пигменты колбочек носят название йодопсинов, они имеют фиолетовую окраску. Каждая колбочка содержит только один вид йодопсина. Поглощение света йодопсинами, как и в случае с родопсином, приводит к появлению потенциалов в колбочках.

Трёх компонентная теория цветного зрения объясняет большинство фактов из физиологии и патологии цветного зрения. При некоторых генетических заболеваниях нарушается синтез белков – йодопсинов, в результате чего не образуется тот или иной пигмент цветового зрения. Человек утрачивает способность различать цвета. Эта болезнь называется дальтонизмом.

 

 

ЛЕКЦИЯ №23