Основні положення концепції Лоренцо.

У процесі створення своєї "робочої гіпотези поведінки" Лоренц спирався не тільки на власний експериментальний матеріал, але творчо осмислив і привів в єдину систему представлення своїх попередників. Його безсумнівною заслугою стало уточнення та уніфікація термінології, що застосовувалася для опису поведінки його попередниками. Крім цього, їм був введений і цілий ряд нині застосовуваних термінів. В якості одиниці інстинктивної поведінки Лоренц виділяє "спадкові координації", або, як він пізніше називав їх, "ендогенні руху", тобто видоспецифічні, вроджені, шаблонні рухові акти. Зараз їх прийнято називати комплексами фіксованих дій (Fixed action patterns). В основу своєї первинної концепції Лоренц поклав поділ поведінки на дві категорії: вроджене (власне інстинктивне) і придбане (сформоване за рахунок індивідуального досвіду, навчання). Однак він вказував, що таке дроблення в більшості випадків буває умовним. Кожна послідовність поведінкових актів розглядалася Лоренцом як складна взаємодія інстинктів і навчання. Величезне значення для всієї науки про поведінку мало створення ним концепції про структуру поведінкового акта.

Структура поведінкового акту (по Лоренцу).

Першою стадією поведінкового акту є пошукова поведінка. На даній стадії тварина, що прийшло в стан специфічної готовності до якогось виду діяльності (наприклад, готовності до розмноження), активно шукає стимули, при дії яких ця діяльність могла б здійснитися. Так, на початку сезону розмноження самці деяких видів птахів вибирають місце для гнізда і охороняють зайнятий ділянку, очікуючи появи самки. Наприклад, самці дуже звичною для Підмосков'я птиці мухоловки-пеструхи, відправляються на пошуки дупла. Це дупло може бути як природним, так і штучним - шпаківнею або синичник. Знайшовши дупло, самець мухоловки-пеструхи починає біля нього співати, ніж показує іншим самцям свого виду, що це місце зайняте. Спів самця близько дупла привертає до нього самку того ж виду, пошукове поведінка якої спрямована саме на пошук співаючого самця. Лоренц називає цю фазу поведінкового акта пошукової (або аппетентной - appetitive). Пошукове поведінка може широко варіювати, часто представляє собою складний комплекс реакцій і характеризується "спонтанністю", так як воно проявляється головним чином під впливом внутрішніх стимулів. Наприклад, вибір гніздовий території іноді обмежується перельотом у певне, раніше вже використане місце, а в інших випадках вимагає і тривалих пошуків, боротьби з іншими самцями, а при ураженні - вибору нової ділянки. За поданням Лоренца, саме пошукова фаза поведінкового акту відноситься до категорії цілеспрямованої поведінки, оскільки здійснювані дії підпорядковані певної мети, яка може бути досягнута різними шляхами. Пошукова фаза будується на уродженою основі, але в ході онтогенезу ця основа доповнюється придбаними реакціями. Саме пошукове поведінка є засобом індивідуального пристосування тварин до навколишнього середовища, причому це пристосування нескінченно різноманітно за своїми формами. Основу формування пошукового поведінки в онтогенезі становлять такі процеси, як звикання і навчання в усіх його різноманітних формах. Саме до пошукової фазі поведінкового акта відносяться і прояви елементарної розумової діяльності тварин, коли для досягнення мети тварина в новій для нього ситуації оперує раніше сформованими у нього поняттями і уловленим їм емпіричними законами, що зв'язують предмети і явища зовнішнього світу (Крушинський, 1986). У розглянутому нами прикладі роль навчання може проявитися, наприклад, в тому, що ділянки і місця для гнізд, обрані дорослими досвідченими самцями, як правило, краще, ніж у птахів, вперше беруть участь у розмноженні. Закінчення цієї фази настає, коли тварина досягне ситуації, в якій може здійснитися наступна ланка даного ланцюга реакцій.

Друга стадія. Багато інстинктивні дії проявляються тільки у відповідь на строго певні подразники, що отримали назву ключових, або знакових. Важливо відзначити, що ключові подразники тварини пізнають вже при першому пред'явленні, без всякого індивідуального досвіду. Так, у нашому прикладі з мухоловки-пеструхи в якості подібного подразника для самця виступає дупло, а ключовим подразником для самки виявляється співаючий близько дупла самець. Ці стимули знімають блокують механізми в нервовій системі самця і самки і сприяють прояву відповідної інстинктивної реакції у вигляді процедури залицяння, спарювання, будівництва гнізда і т.д. Цей механізм зняття блоку Лоренц назвав "вродженої схемою реагування" (angeborne auslosende Schema).

В даний час частіше зустрічається запропонований англійськими етологами термін "вроджений дозволяє механізм" (innate releasing mechanism). Для пояснення принципу його дії часто користуються аналогією з ключем і замком. Знаковий стимул порівнюють з ключем, ідеально відповідним замку - уродженому дозволяючим механізму, який знімає гальмування з центрів, що забезпечують здійснення відповідної реакції.

Таким чином, "ключовими" виявляються такі подразники, при дії яких відбувається спрацьовування "вродженого дозволяє механізму". Вони дуже різні за своєю природою і можуть бути адресовані кожному з аналізаторів. Специфічні речовини - статеві атрактанти, феромони, уловлювані готовими до розмноження статевими партнерами, виступають як ключові подразники в статевій поведінці багатьох комах, амфібій і ряду ссавців. У багатьох тварин і птахів в якості ключових стимулів статевої поведінки виступають морфологічні ознаки - особливості забарвлення тіла, роги оленів, гребені і хохли у птахів, яскраве забарвлення шкіри "особи" і сідниць павіана і т.д. Цей вид зорово сприймаються ключових стимулів прийнято називати "релізера".

Ключовими подразниками для фіксованих комплексів інстинктивних дій у тварин можуть бути характерні для кожного виду звукові стимули - спів, крики загрози або залицяння. Особливу категорію ключових стимулів складають видоспецифічні комплекси рухів. Прикладом можуть служити шлюбні демонстрації, пози погрози та підпорядкування, привітальні ритуали і т.д. В якості ключових подразників можуть виступати й певні фактори середовища. Так, наприклад, широко відомо, що стимулом до розмноження хвилястих папужок, добре розмножуються в неволі, є поява в клітині дуплянки. В даному випадку в якості ключового подразника виступає все той же дупло. Ключовими подразниками для розмноження деяких видів акваріумних риб служить приміщення в акваріум каменів певної форми, керамічних трубок, рослин певного виду, а також зміна рівня води або її температури.

Особливу групу ключових стимулів складають такі, для впізнання яких потрібно специфічний тип навчання - запечатление, або імпринтинг. На відміну від звичайних форм навчання, що відбувається протягом усього життя тварини, ця форма набуття індивідуального досвіду приурочена до строго певного "чутливого" періоду онтогенезу. У цей період тварина "фіксує", "відображає" подразник, на який згодом буде здійснюватися та чи інша вроджена реакція. Це явище було відомо біологам, але Лоренц перший повний описав, а головне - визначив його роль у формуванні поведінкового акта. Класичний приклад зйомки - формування реакції прямування за матір'ю у пташенят виводкових птахів, або, за сучасною термінологією, запечатление прив'язаності. Сама по собі реакція ця вроджена, але протягом перших годин після вилуплення з яйця молоді птахи повинні "закарбувати" образ матері. Крім фіксації прихильності, яке забезпечує контакт дитинчат з матір'ю в ранній період онтогенезу, існує і так зване статевий запечатление, яке в подальшому забезпечує правильний вибір статевого партнера. Так, наприклад, в дослідах Лоренца та його учнів селезні, виховані качкою іншого виду, ставши дорослими, намагалися злучатися тільки з самками виду-вихователя, ігноруючи самок власного виду. Описавши явище фіксації, Лоренц залучив до нього пильну увагу дослідників багатьох спеціальностей, які вивчили його роль у формуванні поведінки тварин різних систематичних груп, уточнювали тривалість і значення чутливих періодів, вплив параметрів запам'ятовується стимулу, зіставляли властивості фіксації та асоціативного навчання і т.д.

Завершальний акт. На відміну від вариабельного за формою пошукового поведінки безпосереднє здійснення стоїть перед тваринам мети, задоволення керував їм спонукання відбувається у вигляді видоспецифических фіксованих комплексів дій. Вони позбавлені придбаних елементів і можуть вдосконалюватися в онтогенезі тільки за рахунок дозрівання відповідальних за них структур мозку, але не за рахунок навчання. Типові приклади таких дій - різні форми загрозливого і статевої поведінки. Підкреслюючи той факт, що реакції типу завершальних актів у всіх представників виду (або більше великої систематичної категорії) однакові і виявляються у молодих тварин без спеціального навчання, Лоренц назвав їх ендогенними рухами. Саме реакції типу завершальних актів і являють собою, по Лоренцу, інстинкт в чистому вигляді, як він був визначений вище. Як вже зазначалося, такі реакції можуть бути більш стійкими в філогенезі, ніж багато морфологічні ознаки.

Проста схема "пошукове поведінка - ключові стимули - завершальний акт", яку зазвичай використовують для опису поведінки, в чистому вигляді спостерігається тільки при виконанні відносно простих поведінкових актів. В якості подібного простого поведінкового акту можна привести приклад гігієнічного поведінки кішки. Пошукова стадія даного поведінкового акту починає розвиватися в той момент, коли у кішки виникає потреба в сечовипусканні або випорожненні, і полягає в тому, що тварина відправляється шукати ділянку з досить рихлим грунтом, щоб у ньому викопати ямку. У природних умовах таке місце може знаходиться на деякій відстані від місця розташування кішки в даний момент, грунт може бути самим різним, велике значення в пошуку має і попередній досвід кішки. Коли необхідне місце, що грає роль ключового подразника, знайдено, вступає в силу завершальний акт, у вигляді фіксованого комплексу дій. Кішка викопує ямку, мочиться або випорожнюється і потім закопує її. У природних умовах це дія спрямована на те, щоб не залишати після себе специфічного запаху. Однак в умовах квартири кішки часто виробляють процедуру закапування в кюветі, позбавленої будь-якого субстрату, або взагалі на голому кахельній підлозі. Подібна "безглуздість" даного поведінкового акту як раз і показує жорстку інстинктивну обумовленість фіксованого комплексу дій, що представляє собою його завершальний акт.

Подібні прості акти поведінки із загального поведінкового репертуару тваринного вдається виокремити досить рідко. Найчастіше ж кожен акт поведінки, що розвивається за класичною схемою, виявляється включеною у більш складну систему. Так, наприклад, в деяких випадках пошукове поведінка призводить не до завершального акту, а до такого поєднання подразників, яке стимулює наступну фазу пошукового поведінки. Так, у нашому прикладі з мухоловки-пеструхи, після створення пари у птахів, завершального акту у вигляді спарювання передує період залицяння. Після спарювання починається наступна стадія пошукового поведінки - будівництво гнізда, потім відкладання яєць, насиджування, вигодовування пташенят і т.д. Для визначення таких форм багатостадійного пошукового поведінки учень Тінбергена, Берендс ввів поняття "ієрархії пошукового поведінки".

Отже, як уже говорилося вище, складний інстинктивний акт можна представити у вигляді цілого ланцюжка більш простих поведінкових актів, що складаються з пошукової стадії і завершального акту. Цікаво, що якщо подібний ланцюжок переривається, то подальший розвиток поведінки залежить від того, на якій стадії інстинктивного акта, пошукової або завершальній, стався цей обрив. Для того, щоб пояснити цю думку, звернемося до хрестоматійним дослідам французького ентомолога Фабра, проведених з поодинокими осами-сфекс.

Самки цих риючих ос відкладають яєчка в черевну порожнину цвіркунів, попередньо проколів жалом три ганглія, і тим самим паралізувавши їх. Паралізованого цвіркуна оса затягує у попередньо викопану норку, яку потім замуровує грунтом. Протягом усього періоду росту та розвитку личинка сфекса харчується таким паралізованим, але живим цвіркуном, що зберігає необхідні для розвитку личинки поживні якості, починаючи поїдати його з найменш життєво важливих органів. Фабр з подивом описує точність, з якою оса знаходить ганглії у цвіркунів, начебто вона знайомий з анатомією комах. Трохи пізніше було показано, що орієнтиром для проколу служить малюнок на спинці комахи. Сама діяльність оси складається з пошуків видобутку, нападу на неї, уколу в ганглії, занурення яйцеклада в черевце і відкладання яєчка, підтягання цвіркуна до місця норки, її викопування, затягування цвіркуна в норку і забивання норки. Дані операції йдуть послідовно одна за одною.

Фабр провів серію експериментів з самкою сфекса. Йому було відомо, що оса витягає цвіркуна у вириту норку тільки за вусики. Поки самка сфекса копала норку Фабр обрізав такому паралізованому цвіркуну вусики. Вилізла з нори оса виявлялася зовсім безпорадною і навіть не робила жодних спроб втягнути цвіркуна в нірку, захопивши його за будь-яку іншу частину тіла. У результаті оса знову вирушила на пошуки цвіркуна, для якого їй довелося копати нову норку. Фактично їй довелося заново здійснювати всю послідовність дій, і, оскільки Фабр більше не втручався в її діяльність, здійснити даний інстинктивний акт їй вдалося.

В іншому експерименті Фабр на очах у оси витягнув паралізованого цвіркуна з норки, але вона повернулася до норки і, незважаючи на відсутність там цвіркуна, замурувала її. Вилупилася личинка повинна неминуче загинути, але це було вже поза дією інстинкту сфекса, механічно повторює одні й ті ж маніпуляції протягом тисяч поколінь.

Таким чином, у першому випадку, розрив ланцюжка інстинктивних дій привів до того, що тварина початок всю процедуру спочатку. У другому ж, оскільки основна послідовність дій осою вже була виконана, вона довела до кінця завершальний акт поведінки.

Важливим компонентом концепції Лоренца є той факт, що, поряд зі строго рефлекторним проявом багатьох інстинктивних дій у відповідь на ключове стимул, у ряді випадків вони виявляються спонтанно. Класичним прикладом спонтанного прояву інстинктивної дії, що виникає в звичайних умовах у відповідь на специфічний стимул, є спостереження Лоренца за поведінкою ручного шпака, який був вихований в ізольованих умовах і не мав можливості виконувати стереотипну видоспецифічні реакцію, тобто завершальний акт піщедобивательное поведінки, що полягає в затриманні на льоту комахи. Поступово птах стала все більш і більш нерозбірливо реагувати на зовнішні подразники, намагаючись переслідувати їх, що свідчить про зниження порога реакції. Якщо адекватні подразники - комахи - так і не з'являлися, то в їх відсутність спостерігалася повна послідовність рухів, необхідних для їх затримання. Шпак несподівано злітав, клацав дзьобом у порожнечі, повертався на жердинку, виконував характерні рухи, якими зазвичай умертвляється комаха, і, нарешті, "ковтав муху". За висловом Лоренца, реакція відбувалася в цьому випадку "вхолосту". Подібне цьому поведінка була описано Хайнд на прикладі канарки. Позбавлена ​​матеріалу для будівництва гнізда, птах переносила і вплітала неіснуючі травинки в неіснуюче гніздо. Дані приклади ілюструють можливість істотного зниження порога інстинктивних дій, якщо вони довго не здійснювалися в силу якихось причин.

Поряд з цим, для багатьох випадків характерно підвищення порогу реагування, коли відповідна реакція відтворюється з працею або взагалі не відтворюється. Наприклад, на початку сезону розмноження шлюбні пози і демонстрації самців викликають відповідну реакцію тільки у самок, що вже готові до розмноження, тоді як, наприклад, у молодих самок вони не викликають ніяких реакцій. Разом з тим взимку шлюбні демонстрації перестануть бути ефективними навіть для дорослих самок. Подальший аналіз показав, що всі складні поведінкові акти в тій чи іншій мірі містять як спонтанні, так і рефлекторні елементи. Насправді дуже важко буває встановити, до якої міри окремі елементи поведінки спонтанні або ж викликаються зовнішніми стимулами, яких просто не може вловити спостерігач. Далі постійні зовнішні умови самі по собі через деякий час можуть ставати зовнішніми стимулами для виникнення відповідних реакцій. Наявність фактів спонтанності інстинктивної поведінки зіграло важливу роль у формуванні уявлень Лоренца про внутрішні механізми поведінкового акта.

Гіпотеза Лоренца про внутрішні механізми інстинктивних дій.

На основі наявних відомостей про властивості інстинктивних дій Лоренц висунув ряд положень про їх внутрішніх механізмах. Згідно з його уявленням, під дією ряду зовнішніх і внутрішніх чинників (гормони, температура, освітленість тощо) у відповідних нервових центрах відбувається накопичення "енергії, або потенціалу дії", специфічних щодо певного спонукання (голод, спрага, статева потреба і тощо). Зростання цієї активності вище певного рівня призводить до прояву пошукової фази поведінкового акту, яка, як уже говорилося, характеризується широкою мінливістю виконання як у даної особини, так і у різних представників одного виду. Вона полягає в активному пошуку ключових подразників, при дії яких може бути задоволена виникло у тварини спонукання. Коли ці подразники знайдені, здійснюється завершальний акт - фіксований комплекс дій, рухів. Цей комплекс рухів видоспецифічний і характеризується високим ступенем генотипической обумовленості. При надмірному накопиченні "специфічної енергії дії" завершальний акт може здійснитися спонтанно, тобто за відсутності відповідних подразників (реакція "вхолосту"). Термін "специфічна енергія дії" застосовувався значною мірою як метафора, і повинен був підкреслити, що внутрішні мотивуючі фактори впливають тільки на певні системи поведінкових реакцій, пов'язані, наприклад, з добуванням їжі і не пов'язані з розмноженням.

Аналізуючи гіпотезу Лоренца про внутрішні механізми інстинктивних дій, неважко помітити, що його подання за своєю суттю дуже близькі до подання фізіологів про рефлекторну природу інстинктів. Стаціонарне підвищення збудливості (домінанта) центрів нервової системи, відбувається під впливом гуморальних факторів, відповідно до зміни фізіологічного стану організму знижує поріг роздратування нервової системи на ті зовнішні подразнення, які викликають прояв інстинктивних реакцій поведінки. Занадто велике зниження порога роздратування неминуче призведе до того, що ряд неспецифічних і слабо діючих подразників будуть також викликати інстинктивну реакцію поведінки, спроможну справити враження "спонтанної". Проте насправді ця "спонтанність" інстинкту є не наслідком прорваної блоку, який утримує імпульси збудження, а наслідком дії подразнень, які раніше були підпорогової, на стаціонарно підвищено збудливі нервові центри безусловнорефлекторном компонентів інстинкту.

Гідравлічна модель К. Лоренца.

Лоренц запропонував гіпотетичну модель здійснення реакцій типу завершальних актів, загальні принципи якої були запозичені з гідравліки. Хоча свого часу модель активно використовувалася для трактування механізмів поведінкового акту, а покладені в її основу принципи ніколи не були спростовані, в даний час вона представляє лише історичний інтерес.

Основні конструктивні елементи моделі Лоренц запозичував з гідравліки, і модель іноді називали "псіхогідравліческой". При підвищенні мотивації, наприклад при позбавленні тварини їжі, накопичується "специфічна енергія дії", тобто енергія, яка відноситься тільки до почуття голоду і не пов'язана ні з якими іншими типами поведінки. У моделі це представлено як поступове накопичення води в резервуарі, куди вона надходить через кран. Витікання води з резервуара є активність тварини, зокрема рухову активність. У нормі вихід з резервуара закритий клапаном, який забезпечений пружиною. Клапан відкривається двома способами. Перший - це приміщення на чашку ваг вантажів різної ваги, що відповідає дії різних зовнішніх подразників. Поступово наростаючий тиск води в резервуарі і вантаж на чашці терезів діють в одному напрямку: відкривають клапан. Чим вище рівень води, тим менший вантаж необхідно додати на шальку терезів, а іноді відкривання клапана забезпечує тільки тиск води - це буде відповідати активності вхолосту. Різні типи активності тварини представлені в моделі у вигляді різних отворів у градуйованому похилому лотку. При злегка відкритому клапані води виливається мало, вона потрапляє лише в перше, саме нижнє отвір лотка. Це відповідає формі активності, що має найнижчий поріг, тобто однією з форм пошукового поведінки. Якщо клапан відкривається сильніше, вода виливається і через інші отвори лотка, що відповідає активності з вищим порогом. Якщо вся вода вилилася, поведінкова реакція не проявляється, як би не були сильні діють на тварину стимули. Поняття "виснаження рухового акту", яке використовується в класичній етології, відноситься саме до цього випадку.

Сучасна оцінка гідравлічної моделі Лоренца

У певних межах запропонована Лоренцем модель добре описує феноменологію інстинктивних дій, а також циклічні зміни, що відбуваються в реактивності нервової системи тварини до зовнішніх подразників - зниження порога вчинення дії, якщо воно довго не виконувалося, відновлення готовності до інстинктивним діям після перерви і можливість появи реакцій на неспецифічні подразники. Протягом деякого часу вона була стимулом до розвитку нових досліджень. Однак поряд з цим модель Лоренца неодноразово піддавалася критиці, частково необгрунтованою, але почасти й справедливої ​​(наприклад, механістичність побудови). При створенні моделі приймалися до уваги лише найзагальніші риси, що відображають схему роботи модельованої системи, а також її відповідність відомим з досвіду фактам. Добре ілюструючи багато з відомих феноменів, гідравлічна модель Лоренца була все ж не в змозі пояснити все різноманіття поведінки. Однак це свідчило лише про те, що подання про запасанні "специфічної енергії дії" має обмежене застосування, та відповідні терміни і поняття не універсальні.

Сучасна оцінка концепції Лоренца про природжений дозволяючому механізмі спирається на велику кількість експериментальних фактів, отриманих в останні роки. Очевидно, що і "специфічна енергія дії", і ключові стимули - це поняття, які в перекладі на мову сучасної нейрофізіології виражаються такими термінами, як "специфічне спонукання", активація тієї чи іншої мотиваційної системи, а також видоспецифическая вибірковість перцепторного апарату.

Вплив гормонів на інстинктивну діяльність

Роль "специфічної енергії" в здійсненні інстинктивних дій в значній мірі виконують гормони. Вони, зокрема, відіграють велику роль в сезонних змінах поведінки тварин. Останні ж, як показують численні сучасні дослідження, тісно пов'язані з сезонним циклом діяльності залоз внутрішньої секреції, таких як надниркові, гіпофіз, щитовидна залоза, статеві залози. Залози внутрішньої секреції багато в чому визначають рівень стану організму, його домінантне стан або стан аппетенціі. Під цими станами розуміють особливу спрямованість діяльності організму, коли будь-який подразник із зовнішнього чи внутрішнього середовища викликає певний цикл реакцій: піщедобивательную діяльність, статева поведінка, гнездостроеніе, прагнення до міграції і т.п. Гормональні зміни в організмі багато в чому залежать від дії зовнішніх факторів: температури середовища, харчування, наявності особин іншої статі, ландшафту і т. д., але проявляються циклічно незалежно від факторів зовнішнього середовища. Так, наприклад, вміст більшості видів диких тварин в приміщеннях з постійною температурою протягом року не усуває у них властивих весняного сезону змін обміну речовин. Проте виділення гіпофізом і статевими залозами гормонів, що визначають поведінку тварини в період розмноження, у великій мірі залежить від довжини світлового дня.

У багатьох хребетних, що мешкають в помірній зоні північної півкулі, при штучному утриманні в умовах характерного для зими короткого світлового дня, не виявляється нормальної весняної активності цих залоз, навіть якщо весна давно настала. Але якщо тих же тварин утримувати при поступово збільшується довжині дня або при постійних добі з 16-годинним вдень і 8-годинний вночі, їх гіпофіз і статеві залози почнуть виділяти гормони - тварини стануть розмножуватися навіть серед зими.

Фактори зовнішнього середовища роблять абсолютно неоднаковий вплив на стан тварин різних видів. Так, наприклад, освітлення викликає активізацію статевої поведінки, підвищує утворення сперми у багатьох куньих - тхора, норки. У зімоспящего гризуна бурундука такі ж зміни можна спостерігати тільки при впливі порівняно високої температури середовища.

Дуже великий матеріал свідчить про значення гормонів для протікання інстинкту розмноження. Відомо, що поведінка, пов'язане з розмноженням, контролюється цілим набором гормонів, що виробляються статевими залозами і гіпофізом. Деякі гормони гіпофіза стимулюють виділення в першу чергу статевих гормонів, спільне ж дію тих і інших проявляється по-різному. Такі форми поведінки, як шлюбні ігри, бої між самцями, охорона гнізда, проявляються у більшості тварин, як правило, тільки в тому випадку, якщо і статеві гормони і гормони гіпофіза надходять в організм у відповідній послідовності.

Зміни поведінки, пов'язані зі зміною рівня статевих гормонів, добре ілюструє феномен так званої помилкової вагітності, добре відомий багатьом власникам собак та інших домашніх тварин. Це явище виникає внаслідок того, що незабаром після овуляції, на місці фолікула, з якого вийшла яйцеклітина, починається ріст так званого жовтого тіла. Воно являє собою специфічну ендокринну залозу, що виділяє гормони, що забезпечують нормальний перебіг вагітності, пологів, лактації, материнського поведінки і т.д. У собак і багатьох інших хижих ссавців зростання жовтого тіла відбувається незалежно від того, була самка запліднена чи ні. Гормони, що виділяються цією залозою, викликають в організмі незаплідненої самки зміни, аналогічні тим, які розвиваються при вагітності. Такий стан називається помилковою вагітністю і більшою чи меншою мірою виникає у всіх самок. У собак симптоми помилкової вагітності проявляються наступним чином. Через 1,5-2 місяці після чергової тічки незначно набухають молочні залози і робиться пухкої слизова оболонка піхви. У деяких випадках, особливо якщо в'язка була, але вагітність в силу яких-небудь причин не наступила, або в будинку є цуценята в іншої суки, кошенята у кішки, а іноді і немовля у господині, симптоми помилкової вагітності стають більш явними. Після закінчення терміну, приблизно відповідним терміном нормальної вагітності, в крові суки знижується рівень прогестерону і підвищується рівень пролактину. Завдяки дії цих гормонів у суки з'являється молоко, починає проявлятися материнський інстинкт, а в деяких випадках розвиваються "помилкові пологи". Цей процес дуже схожий на справжні пологи: сука влаштовує гніздо, важко дихає, іноді в неї навіть виникають елементи потуг, що супроводжуються виділенням слизу. Подальша поведінка суки вельми нагадує післяпологове. Вона стає неспокійною, скиглить, відмовляється від корму, неохоче виходить на прогулянку і потім дуже поспішає додому. Деякі суки переносять у визначене місце предмети, схожі на цуценят (іграшки, домашні тапочки), потім лягають біля них, і приймають позу як під час годування цуценят. При наявності цуценят в однієї суки інша прагне залізти до них, а іноді навіть перетягує їх до себе. Якщо в цей момент до суку підкласти цуценят, вона починає доглядати за ними і годувати. Коли в будинку міститься декілька сук, а цуценят народжує тільки одна, інші можуть взяти повноцінну участь у їх вигодовуванні, що частенько і відбувається. Можливо, що біологічний сенс помилкової вагітності полягає саме в цьому. За життя собак у зграї у них зазвичай виникає синхронізація циклів. Але в той же час щенята бувають найчастіше в однієї, головної суки, зрідка у двох. Участь же багатьох членів зграї у вигодовуванні цуценят може врятувати їм життя при загибелі або хворобу матері.

Ступінь прояву помилкової вагітності, очевидно, пов'язана з різним рівнем секреції пролактин-інгібуючої фактора, що утворюється в гіпоталамусі.

Безпосереднє видалення окремих ендокринних залоз або пригнічення їх функції введенням певних лікарських речовин також призводить до значних змін поведінки. Так, наприклад, кастрація у великій мірі знижує статеву активність. Однак зникнення статевих реакцій після кастрації відбувається не відразу, а лише через кілька місяців. Це пов'язано з тим, що статеві гормони, крім сім'яників і яєчників, продукуються цілим рядом ендокринних залоз.

У той же час, статева активність у кастрованих тварин може бути відновлена ​​введенням самцям андрогенів (чоловічих статевих гормонів), а самкам - естрогену (жіночого статевого гормону). За допомогою цих же гормонів можна спровокувати статеву активність поза сезоном розмноження. Цей метод досить часто використовується при розведенні тварин у неволі.

Важливо відзначити, що введення статевих гормонів викликає більший ефект у низько організованих ссавців, наприклад у щурів, морських свинок, ніж у вищих, як, наприклад, у мавп. Це пояснюється великим участю нервової системи в статевій поведінці вищих організмів. Тому можна зробити загальний висновок (принаймні, по відношенню до статевій поведінці), що в процесі еволюції роль гормонального компонента в регуляції статевого інстинкту знижується, а роль нервової системи зростає. Збереження статевої активності при випаданні гормонального фактора (в старості або після операції кастрації) виражено у людини.

Крім специфічних гормонів, що впливають на окремі сторони поведінки (наприклад, статеве), деякі ендокринні залози виробляють неспецифічні активізують гормони. До таких гормонів, що визначає загальний стан напруги функцій організму (стрес), відносяться так звані 17-кетостероідние речовини, що виділяються з сечі як чоловічого, так і жіночого організму. Ці гормони утворюються як в корі надниркових залоз, так і в статевих залозах. Їх роль дуже велика, вони беруть участь у регулюванні і утриманні солей натрію, регулюванні обміну вуглеводів і діяльності статевих залоз. Виділення 17-кортикостероїдів регулюється гормонами гіпофіза, у свою чергу тісно пов'язаного у своїй функції з центральною нервовою системою.

Іншим джерелом внутрішніх стимулів є рецептори. Так, наприклад, чутливі нервові закінчення, розташовані в стінках сечового міхура, сигналізують про їх зрослу натягу і, отже, переповненні органу, що викликає у тварини позиви до сечовипускання. Подібним чином, коли дихальні центри довгастого мозку сигналізують про надлишок вуглекислоти в крові, дихання частішає. Функції багатьох аналогічних внутрішніх датчиків також безпосередньо пов'язані з поведінкою.

У більшості випадків інстинктивне поведінка розвивається під впливом гормонів і роздратуванні рецепторів одночасно.

Прикладом може служити годування пташенят у голубів. Дорослі птахи годують своє потомство, отригівая "зобної молочко" - багате протеїнами речовина, яку виробляють залози зоба. Взимку ці залози не діють, але коли гіпофіз починає виділяти гормон пролактин, вони активізуються. А оскільки час годування пташенят збігається у голубів з підвищенням вмісту пролактину в крові, можна було б подумати, що саме цей гормон контролює процес настільки специфічного годування. Насправді ж пролактин провокує відригування лише остільки, оскільки сприяє наповненню зобу "зобної молочком", а сам процес годування відбувається тільки в тому випадку, якщо пташеня силою своєї ваги злегка натисне на зоб одного з батьків. Таким чином, саме одночасне присутність пташенят і натяг зоба викликають у батьків акт годування.

Детальне вивчення будь-якого інстинктивного поведінки показує, що воно представляє разюче складну ланцюг великих і малих дій. Поведінка багатьох птахів у період розмноження починається з того, що самець займає територію і виганяє суперників, після чого до нього приєднується самка. За цим слідують спарювання, споруда гнізда, насиживание яєць і, нарешті, вигодовування пташенят. Всі ці процеси запускаються подовженням світлового дня, яке стимулює діяльність гіпофіза, але реакція гіпофіза - всього лише перша ланка в довгому ланцюгу репродуктивних фаз. Щоб зрозуміти всю послідовність циклу поведінки, ми повинні, очевидно, знати не тільки, що послужило першим поштовхом, але і те, яким чином птах у відповідний час включається в потрібну фазу.

Подивимося, як це відбувається на одному з етапів відтворної активності - при будівництві гнізда. Самка канарки, як і багато інших співочі птахи, будує гніздо в два етапи. Спочатку з травинок або чого-небудь схожого будується основна чаша гнізда, яка пізніше вистилається пір'ям. У міру того як робота рухається вперед, птиця збирає все менше трави і більше пір'я. Численними експериментами було показано, що гнездостроітельная діяльність в цілому знаходиться під контролем жіночих статевих гормонів. Однак перемикання з травинок на пір'ячко регулюється не самим гормоном, а зовнішніми подразниками. Коли самка в перервах між збиранням будівельного матеріалу відпочиває в гнізді, вона натикається на жорсткі соломинки. В інший час птах не була б так чутлива до цього незручності, але в міру наближення часу відкладання яєць вона починає втрачати пір'я на черевці. Випадання пір'я викликає гормон, виділення якого зумовлена ​​присутністю самця і самим процесом будівництва гнізда. Взаємодія цих факторів і призводить до утворення, так званого наседного плями, у вигляді ділянки гиперемированной шкіри. Наседное пляма посилено забезпечується кров'ю, через що самка в процесі насиджування отримує можливість зігрівати яйця. У міру будівництва гнізда наседное пляма робиться все більш чутливим до дотику. У результаті стимулюючий вплив з боку гнізда зростає, і самка переключається на збирання пір'я. Вистилаючи чашу гнізда цим м'яким матеріалом, птиця, природно, уникає неприємних відчуттів.

Це лише один з багатьох процесів, які контролюють правильне протікання відтворювального поведінки. Весь механізм в цілому прекрасно узгоджений: виділення гормонів і зовнішні стимули, безперервно взаємодіючи, приводять на кожному етапі до потрібного вчинку.

 

Розвиток концепції К. Лоренца в роботах Тінбергена. Ієрархічна теорія інстинкту Н. Тінбергена

Подання Лоренца, що заклав основи етології, розвинув голландський учений Н. Тінберген. Велика частина його досліджень була проведена в 50-і рр.. ХХ століття в Оксфордському університеті. Там під керівництвом Тінбергена було утворено особливий напрямок, що здобуло популярність як англійська школи етології.

Тінбергеном належить розробка ієрархічної моделі поведінки, яка більшою мірою враховувала фізіологічні дані, чим вихідна модель Лоренца. На базі цієї моделі він виділив деякі форми конфліктної поведінки і висловив гіпотезу про їх механізми.

Тінберген і його учні протягом багатьох років систематично досліджували в природних умовах поведінка ряду видів комах і птахів. Класичним об'єктом їхніх лабораторних досліджень стала трехиглая колючка - легко розмножується в неволі вид прісноводних риб, що володіє цілим рядом цікавих поведінкових особливостей. Репродуктивна поведінка колюшки послужило моделлю для виявлення багатьох важливих принципів організації поведінки тварин.

Величезне значення для сучасної етології придбали роботи школи Тінбергена, проведе