Режимы мышечного сокращения

Сократительная способность скелетной мышцы характеризуется силой сокращения, которую развивает мышца (обычно оценивают общую силу, которую может развивать мышца, и абсолютную, т. е. силу, приходящуюся на 1 см2 поперечного сечения).длиной укорочения, степенью напряжения мышечного волокна, скоростью укорочения и развития напряжения, скоростью расслабления. Поскольку эти параметры в большой степени определяются исходной длиной мышечных волокон и нагрузкой на мышцу, исследования сократительной способности мышцы производят в различных режимах.

Раздражение мышечного волокна одиночным пороговым или сверхпороговым стимулом приводит к возникновению одиночного сокращения, которое состоит из нескольких периодов. Первый — латентный период представляет собой сумму временных задержек, обусловленных возбуждением мембраны мышечного волокна, распространением ПД по Т-системе внутрь волокна, образованием инозитолтрифосфата, повышением концентрации внутриклеточного кальция и активации поперечных мостиков. Для портняжной мышцы лягушки латентный период составляет около 2 мс.

Второй — период укорочения, или развития напряжения. В случае свободного укорочения мышечного волокна говорят об изотоническом режиме сокращения, при котором напряжение практически не изменяется, а меняется только длина мышечного волокна. Если мышечное волокно закреплено с двух сторон и не может свободно укорачиваться, то говорят об изометрическом режиме сокращение Строго говоря, при данном режиме сокращения длина мышечного волокна не изменяется, в то время как размеры саркомеров меняются за счет скольжения нитей актина и миозина относительно друг друга. В этом случае возникающее напряжение передается на эластические элементы, расположенные внутри волокна. Эластическими свойствами обладают поперечные мостики миозиновых нитей, актиновые нити, Z-пластинки, продольно расположенная саркоплазматическая сеть и сарколемма мышечного волокна.

В опытах на изолированной мышце выявляется растяжение соединительнотканных элементов мышцы и сухожилий, которым передается напряжение, развиваемое поперечными мостиками.

В организме человека в изолированном виде изотонического или изометрического сокращения не происходит. Как правило, развитие напряжения сопровождается укорочением длины мышцы — ауксотонический режим сокращение

Третий — период расслабления, когда уменьшается концентрация ионов Са2+ и отсоединяются головки миозина от актиновых филаментов.

Типы мышечного сокращения

Концентрическим типом сокращения называется такое сокращение, при котором уменьшается длина мышцы. Это случается каждый раз, когда совершается целенаправленное движение. При таком сокращении внешняя нагрузка на мышцы меньше, чем напряжение самой мышцы. Мышца укорачивается и совершается движение. Концентрическое сокращение выполняет положительную работу.

Эксцентрическим типом называется такое сокращение, при котором длина мышцы увеличивается, несмотря на её напряжение. Внешняя нагрузка на мышцу больше, чем напряжение самой мышцы. При этом мышца растягивается. Движение совершается против мышечного сокращения. Эксцентрическое сокращение выполняет отрицательную работу.

Динамическое сокращение — мышца меняет свою длину. Концентрическое и эксцентрическое сокращения являются динамическими. Статическое сокращение — мышца не меняет свою длину, несмотря на напряжение. Внешняя нагрузка равна мышечному напряжению. В реальных условиях не бывает исключительно динамического или статического сокращения. Всегда имеет место смешанная форма.

Мышечная деятельность управляется импульсами от мотонейронов. Чтобы произошло мышечное сокращение мотонейроны посылают серию импульсов. В зависимости от частоты импульсов мышечное сокращение может быть одиночным или титаническим.

Фазы мышечного сокращения

При раздражении скелетной мышцы одиночным импульсом электрического тока сверхпороговой силы возникает одиночное мышечное сокращение, в котором различают 3 фазы (рис. 4, А):

• латентный (скрытый) период сокращения (около 10 мс), во время которого развивается потенциал действия и протекают процессы электромеханического сопряжения; возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами потенциала действия;

• фаза укорочения (около 50 мс);

• фаза расслабления (около 50 мс).

Работа скелетной мышцы

Сила сокращения скелетной мышцы определяется 2 факторами:

• числом ДЕ, участвующих в сокращении;

• частотой сокращения мышечных волокон.

Работа скелетной мышцы совершается за счет согласованного изменения тонуса (напряжения) и длины мышцы во время сокращения.

Виды работы скелетной мышцы:

• динамическая преодолевающая работа совершается, когда мышца, сокращаясь, перемещает тело или его части в пространстве;

• статическая (удерживающая) работа выполняется, если благодаря сокращению мышцы части тела сохраняются в определенном положении;

• динамическая уступающая работа совершается, если мышца функционирует, но при этом растягивается, так как совершаемого ею усилия недостаточно, чтобы переместить или удержать части тела.

Во время выполнения работы мышца может сокращаться:

• изотонически – мышца укорачивается при постоянном напряжении (внешней нагрузке); изотоническое сокращение воспроизводится только в эксперименте;

• изометричеки – напряжение мышцы возрастает, а ее длина не изменяется; мышца сокращается изометрически при совершении статической работы;

• ауксотонически – напряжение мышцы изменяется по мере ее укорочения; ауксотоническое сокращение выполняется при динамической преодолевающей работе.

Правило средних нагрузок – мышца может совершить максимальную работу при средних нагрузках.

Утомление – физиологическое состояние мышцы, которое развивается после совершения длительной работы и проявляется снижением амплитуды сокращений, удлинением латентного периода сокращения и фазы расслабления. Причинами утомления являются: истощение запаса АТФ, накопление в мышце продуктов метаболизма. Утомляемость мышцы при ритмической работе меньше, чем утомляемость синапсов. Поэтому при совершении организмом мышечной работы утомление первоначально развивается на уровне синапсов ЦНС и нейро-мышечных синапсов

15) Чаще одиночные сокращения суммируются. Суммация это сложение 2-х последовательных сокращений при нанесении на нее 2-х пороговых или сверхпороговых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефракторного периода. Различают 2 вида суммации: полную и неполную суммацию. Неполная суммация возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда он уже начала расслабляться. Полная возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабления, т.е. в конце периода укорочения.(рис 1,2). Амплитуда сокращения при полной суммации выше, чем неполной. Если интервал между двумя раздражениями еще больше уменьшить. Например нанести второе в середине периода укорочения, то суммации не будет, потому что мышца находится в состоянии рефрактерности. Тетанус- это длительное сокращение мышцы, возникающее в результате суммации нескольких одиночных сокращений, развивающихся при нанесении на нее ряда последовательных раздражений. Различают 2 формы тетануса: зубчатый и гладкий. Зубчатый тетанус наблюдается в том случае, если каждое последующее раздражение действует на мышцу, когда она уже начала расслабляться. Т.е. наблюдается неполная суммация (рис).. Гладкий тетанус возникает тогда, когда', каждое последующее раздражение наносится а конце периода укорочения т.е. имеет место полная суммация отдельных сокращений и (рис.). Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого. В норме мышцы человека сокращаются в режиме гладкого тетануса. Зубчатый возникает при патологии, например тремор рук;

при алкогольной интоксикации и болезни Паркинсона.

Оптимум и пессимум (Введенский)

•Высокие частоты раздражения, вызывающие уменьшение сокращения мышцы, Введенский назвал пессимальными частотами раздражения, а ответ мышцы на это раздражение -пессимальным сокращениям. Уменьшение частоты стимуляции тотчас приводит к восстановлению высокого уровня тетанического сокращения.

•Чтобы разбираемая ситуация имела конкретные числовые выражения, что облегчит понимание, условно определим интервалы временной продолжительности

•Рассмотрим фазы: аболютная рефрактерность=5 мсек.

•относительная рефрактерность от 5-10 мсек.

•супернормальная. возбудимость от 10 до 40 мсек

•Отсюда можно рассчитать частоту ритма раздражения, при котором импульсы раздражающего тока будут совпадать с той или иной фазой возбудимости.

•Расчет показывает, что

•при раздражении с частотой ритма 200 импульсов/сек многие импульсы тока будут действовать на ткань, когда она находится в состоянии абсолютной рефрактерности и не способна отвечать на них и, следовательно, они будут неэффективными, а ритм раздражения подвергается трансформации в более медленный ритм возбуждения. Если подобное возникает при исследовании сократительной способности мышц, то в этих условиях степень сокращения мышц будет меньше, чем при раздражении тока меньшей частоты.

При увеличении интервала между раздражениями от 5 до 10 мсек.(от 200 до 100 импульсов в секунду), каждое следующее раздражение будет наноситься в фазу относительной рефрактерности. В этом частотном интервале выявляется наивысшая частота, которая способна воспроизводиться исследуемой структурой без искажения ритма, что соответствует лабильности данной структуры.

•Последующее увеличение интервала между раздражениями от 10 до 40 мсек.(частоты от 100 до 25 импульсов в секунду) создает условия, когда каждое раздражение приходится на фазу супернормальной возбудимости, что благоприятствует возникновению возбуждения, и при этом можно ожидать максимального сокращения мышцы. Частота, которая вызывает максимальный сократительный эффект, была названа Введенским оптимальной частотой раздражений, а сокращение -оптимальным.

•Изменяя силу раздражений при их фиксированной частоте, Введенский показал, что оптимум и пессимум сокращения зависят и от силы раздражения.