Динамика численности популяций и ее регуляция

Вся совокупность факторов среды в природе постоянно изменяется и создает определенные условия для популяции, вызывая колебания ее численности.

Если кормовая база для популяции не ограничена, то ее численность первоначально растет по не лимитированному типу, но при достижении высокой плотности в популяции возникают эпидемии, которые приводят к резкому снижению численности до малых величин. Выжившие особи затем начинают быстро размножаться и все повторяется снова. Такой тип динамики чис-

ленности с резкими ее колебаниями получил название триггерная динамика. В природе он встречается довольно редко, в основном в популяциях низкоорганизованных особей.

Если кормовая база ограничена, то численность популяции первоначально растет по лимитированному типу и, достигнув емкости среды (К), она должна была бы остановиться, но в действительности происходит проскок численности выше К, а затем постепенное снижение. Причина в том, что каждый цикл размножения требует определенного промежутка времени, и когда при достижении емкости среды размножение прекращается, особи еще продолжают рождаться. Это и вызывает проскок численности. Он обусловлен задержкой размножения. Когда из-за большой численности кормовая база оказывается исчерпана, в популяции наблюдается падение численности ниже емкости среды, после чего создаются условия для восстановления кормовой базы, и численность начинает расти, затем повторяется очередной цикл. При постоянной емкости среды эти колебания носят регулярный характер и называются циклическими, или осцилляциями. В природе такой тип динамики численности встречается крайне редко, поскольку емкость среды постоянно меняется.

Емкость среды может меняться как в зависимости от сезона, так и в зависимости от года, в результате в популяции наблюдаются нерегулярные колебания численности, так как каждый раз проскок численности происходит относительного другого значения К. Такие нерегулярные колебания численности называются флуктуациями (рис. 6).

Рис. 6. Нерегулярные колебания численности (флуктуации) популяций рыси (1) и зайца-беляка (2) в Канаде (по В. Радкевичу, 1997)

В природе различают сезонные и годичные флуктуации. В свою очередь годичные флуктуации можно разделить на две группы: 1) флуктуации, контролируемые годичными различиями внешних факторов; 2) флуктуации, связанные с самой динамикой популяции.

Из всех причин, вызывающих колебания численности, некоторые исследователи главную роль отводят климатическим условиям, считая биотические факторы второстепенными. По мнению других, только те факторы, которые зависят от плотности, вызывают колебания численности. Многие ученые признают роль тех и других.

В экосистемах с низким уровнем видового разнообразия численность популяций подвержена сильному воздействию физических стрессоров и зависит от погоды, химического состава среды и степени ее загрязнения. В экосистемах с высоким уровнем видового разнообразия колебания численности популяций в основном контролируются биотическими факторами.

Все экологические факторы в зависимости от характера их влияния на численность популяции можно разделить на две группы: 1) факторы, независимые от плотности; 2) факторы, зависимые от плотности.

К первой группе относятся факторы, действующие на популяции постоянно и изменяющие их численность однонаправленно, независимо от величины популяции. Так действуют абиотические факторы и прежде всего климатические факторы, а также антропогенные факторы, за исключением природоохранных факторов. Действие их не всегда проявляется сразу. Эти факторы еще называют модифицирующими, поскольку они не обеспечивают регуляции численности, а лишь вызывают ее изменения.

Ко второй группе относятся факторы, действие которых на популяцию может быть прямым, т.е. усиливаться по мере приближения к верхнему пределу, или инверсным, т.е. ослабевать по мере увеличения плотности. Эти факторы изменяют численность в сторону оптимального уровня и предотвращают перенаселение, поэтому В.Викторов предложил называть их регулирующими факторами. К ним относятся биотические факторы и природоохранные антропогенные

факторы. Зависимые от плотности факторы, как правило, влияют на скорость роста численности популяции путем изменения ее рождаемости или смертности.

Биотические факторы, зависимые от плотности, по характеру влияния на численность популяции подразделяются на две группы:

1) внутривидовые;

2) межвидовые.

Рассмотрим характер действия внутривидовых факторов. К.Вини-Эдвардс в 1962 году предложил два механизма стабилизации плотности ниже уровня насыщения за счет внутривидовых факторов:

1) территориальное поведение;

2) групповое поведение.

Территориальное поведение. Территориальное поведение выработалось в ходе эволюции и является наиболее эффективным механизмом сдерживания роста численности популяций. Активность особей или группы особей обычно ограничивается определенным пространством, которое называют индивидуальным или семейным участком. И если он метится, охраняется и не перекрывается с другими участками, то его называют «территорией». Впервые термин «территория» был использован в 1920 году Э.Говард ом. Территориальное поведение состоит в мечении границ участка (пением, мочой, экскрементами и т.д.) и его охране. Оно характеризуется и сложным репродуктивным поведением - строительство гнезд, откладывание яиц, забота о потомстве и его защита и т.д.

Территориальное поведение животных, выработавшееся в ходе эволюции как система инстинктов - наиболее эффективный механизм сдерживания роста численности популяций. Мечение и охрана участков, недопускание размножения на них «чужих» особей приводит к рациональному использованию территории. Полагают, что территориальное поведение позволяет избегать давления хи щ ников и предотвращает распространение болезней вследствие пространственного разобщения особей. Оно способствует разделению и сохранению ресурсов и облегчает встречу особей данного вида при размножении.

При нарушении границ за счет увеличения плотности наблюдаются разные формы внутривидовой конкуренции:

1) конкуренция за ресурсы. При недостатке жизненно необходимых ресурсов часть животных погибает, а у растений наблюдается самоизреживание и изменение вегетативной мощности;

2) прямой антагонизм - биологическая и химическая «война» в природе. Биологическая «война» - это умерщвление конкурентов внутри популяции путем прямого нападения. Химическая «война» - это выделение химических веществ, задерживающих рост и развитие или убивающих молодых особей (растения, водные животные).

Территориальное поведение может влиять и на генетическую приспособленность (вероятность оставлять потомство). Если особи не обеспечены необходимой территорией, то они не размножаются до тех пор, пока плотность популяции не снизится до необходимого уровня.

При увеличении плотности у особей могут наблюдаться такие изменения физиологии и поведения, которые, в конечном счете, приводят к появлению инстинкта массовой миграции.

Повышение плотности популяции может иметь рефлекторное или сигнальное значение. Такая сигнализация приводит рефлекторным путем к сокращению численности популяции, а при малой плотности - к усиленному росту и размножению. У земноводных и крыс, как установил С.С.Шварц, она имеет химическую природу.

Важным механизмом регуляции численности в переуплотненных популяциях является стресс-реакция. Повышение плотности приводит к увеличению частоты встреч между особями, вызывающих у них такие изменения физиологии, которые ведут к снижению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих это явление названо стрессом и впервые было описано в 1936 году Г.Селье для человека. При развитии стресса сигналы от внешних раздражителей поступают в кору головного мозга и меняют активность гипоталамуса - центрального звена вегетативной нервной системы. Деятельность гипоталамуса изменяет функционирование гипофизарнонадпочечниковой гормональной системы. В состоянии стресса у животных увеличивается кора надпочечников и повышается концентрация кортикостероидов в крови, а также проис-

ходит ряд других изменений в гормональном профиле, которые приводят к следующим последствиям: 1) нарушение овуляции и процесса овогенеза - женское бесплодие; 2) нарушение сперматогенеза - мужское бесплодие; 3) резорбция эмбрионов или выкидыши; 4) уменьшение числа поколений в год и количества особей в одном поколении; 5) удлинение сроков полового созревания; 6) преждевременное прекращение лактации; 7) ослабление иммунитета и снижение устойчивости к неблагоприятным условиям среды; 8) угасание инстинкта заботы о потомстве; 9) изменение поведения (повышается агрессивность, может наблюдаться каннибализм, меняется реакция на особей противоположного пола, молодняк и т.д.).

Все эти последствия в конечном итоге вызывают снижение рождаемости или повышение смертности, что приводит к уменьшению численности.

Стресс не вызывает необратимых изменений в половой системе, а приводит лишь к временному гормональному блокированию ее функции. При устранении перенаселения способность к размножению может восстанавливаться очень быстро. Сигнал о сокращении численности влияет на физиологию особей, вызывая мобилизацию ее ресурсов на поддержание нормальной жизнедеятельности, на повышение устойчивости к неблагоприятным факторам. В результате снижаются темпы старения, возрастает процент самок, увеличивается их плодовитость

Групповое поведение. У животных, живущих группами, более высокая способность к саморегуляции. Это свойство получило название «эффект группы». Показателями эффекта группы являются территориальность (сложная система сигнализации запахом, звуком, спецификой поведения; взаимный обмен информацией) и фазовая изменчивость (переход от одиночной к стадной фазе, которая мигрирует и имеет сниженную плодовитость).

Эффект группы функционально связан с плотностью популяции и служит механизмом регуляции численности. В его проявлении большую роль играют гормональные механизмы. Самое сильное проявление эффекта группы свойственно общественным группам. У животных с хорошо выраженной си-

стемой иерархической подчиненности в группах стресс-реакция проявляется особенно специфично. Доминирующие особи стресс реакции не проявляют, но она очень сильно проявляется у подчиненных особей, что тормозит их воспроизводительные функции. В переуплотненных популяциях стресс охватывает большую часть особей и таким образом тормозится рост численности популяции.

Все внутривидовые, зависимые от плотности популяции механизмы регуляции численности включаются до того, как произойдет полное исчерпание ресурсов среды. Благодаря этому в популяциях осуществляется саморегуляция численности.

Но поскольку популяция существует не изолированно, а в связи с другими популяциями, то в природе широко распространены различные типы межвидовых взаимодействий. Из всех межвидовых биотических факторов регулирующее влияние на численность популяции оказывают межвидовая конкуренция, хищничество и паразитизм. Межвидовая конкуренция проявляется в тех же формах (прямой антагонизм и конкуренция за ресурс), что и внутривидовая, только в данном случае взаимодействие происходит между особями не одного и того же, а разных видов.

Хищничество и паразитизм оказывают регулирующее действие на численность взаимодействующих популяций сходным образом. Г.Ф.Гаузе в своих классических экспериментах заметил взаимосвязь изменения численности хищника Didinium nasutum и жертвы Paramecium caudatum (рис.7).

Рис. 7. Изменение численности популяций инфузории-туфельки (жертва,

о — о ) и инфузории дидиниум (хищник, • •) при культивировании в

общем сосуде (опыты Г.Ф.Гаузе, по Р. Дажо, 1975)

Увеличение численности жертвы создает кормовую базу для хищника и численность его начинает расти. Но когда численность хищника становится высокой, он поедает много жертвы и численность ее начинает падать. Снижение численности жертвы вызывает снижение численности хищника вследствие недостатка корма. При низкой численности хищника его давление на жертву снижается, и она опять начинает увеличивать свою численность, что в дальнейшем приведет к увеличению численности хи щ ника и т.д. Аналогичным образом происходит взаимовлияние популяций друг на друга при паразитизме. Динамика численности хозяина совпадает с динамикой численности жертвы, а динамика численности паразита - с динамикой численности хи щ ника.

ГЛАВА III. УЧЕНИЕ О СООБЩЕСТВАХ (СИНЭКОЛОГИЯ)