IS-подобные транспозоныIS-подобные транспозоны устроены как IS-элементы, но несут дополнительный «ген-пассажир», расположенный по направлению считывания вслед за генами транспозазы и белка-регулятора. В качестве гена-пассажира в транспозоне может присутствовать ген устойчивости к антибиотикам или же ген устойчивости к тяжелым металлам, а также любой другой ген из тех, которые встречаются в плазмидах и определяют их фенотипические свойства. Предполагают, что такие транспозоны сформировались путём захвата IS-элементами дополнительного гена-пассажира. Имеются даже примеры экспериментального превращения IS-элемента в транспозон за счет вставки бактериального гена. Существует генетическая связь между плазмидами и транспозонами. К середине 70-х годов ХХ века микробиологами было установлено, что гены устойчивости к антибиотикам попадают в плазмиды за счет встраивания в них транспозонов, отсюда и схожесть наборов генов в плазмидах и транспозонах. В настоящее время наиболее полно исследован транспозон Tn3. Он имеет длину около 5 тис. пар нуклеотидов, окружен по краям инвертированными (по 38 нуклеотидов) и прямыми повторами и несет 3 гена. Два из них кодируют ферменты необходимые для транспозиции – транспозазу (фермент переноса, начинает вырезание транспозона) и резолвазу (фермент, заканчивающий транспозицию и регулирующий активность транспозазы). В качестве третьего гена – гена-пассажира в транспозоне Tn3 выступает ген β-лактамазы (ген устойчивости к пенициллину и некоторым его производным). Бактерии, имеющие в составе хромосомы такой транспозон защищены от пагубного действия антибиотиков пенициллинового ряда. Транспозон Tn3, будучи захваченным трансмиссивной плазмидой, может быть передан во многие клетки популяции микробов, что приводит к распространению антибиотикоустойчивости.
Рис. Строение транспозона Tn3 Обозначения и пояснения к риунку ПП – прямые повторы (5 п.н.), ИП – инвертированные повторы (38 п.н.), ССР – сайт связывания резолвазы, как репрессора. В этом же сайте находятся точки инициации транскрипции, к которым присоединяется РНК-полимераза перед началом синтеза и-РНК. Причем, как показывают стрелки, транскрипция правого от ССР и левого участков осуществляется в двух противоположных направлениях и к тому же на разных цепях ДНК, так как синтеза и-РНК всегда идет в направлении 5´→ 3´, а цепи антипараллельны.
Транспозон Tn3 имеет собственную систему регуляции, которая осуществляется по типу аутогенного контроля, так как резолваза, кодируемая вторым геном, выполняет одновременно две функции – фермента, участвующего в транспозиции, и белка-регулятора, способного блокировать транскрипцию транспозона. Резолваза связывается с ДНК в некодирующей области между геном транспозазы и собственным геном, перекрывает сайты инициации транскрипции обоих генов и делает невозможной саму транспозицию. Таким образом, резолваза, помимо ферментативной функции, выполняет еще роль белка-репрессора.
|
