Пептидогликан. Муреиновый мешок. Структура пептидогликана.Опорный каркас клеточной стенки бактерий — пептидогликан (муреин) — гетерополимер, состоящий из повторяющихся дисахаридных групп, соединённых поперечными и боковыми цепочками (рис. 4-3). Остов молекулы пептидогликана — дисахарид. Его образуют N-ацетилглюкозамин и N-ацетилмурамовая кислота, соединённые через р-гликозидные связи. К молекуле N-ацетилмурамовой кислоты присоединяются олигопептиды, образующие боковые цепочки. Связывание фрагментов пептидогликана заключается в образовании пептидной связи между терминальным остатком аминокислотного мостика (D-аланином) с предпоследним остатком примыкающего аминокислотного мостика (L-лизином или диаминопимелиновой кислотой в зависимости от вида бактерии). Боковые мостики образуют четыре аминокислоты, поперечные (вертикально связывающие слои пептидогликана) — пять аминокислот. В состав боковых мостиков также входят уникальные аминокислоты, присутствующие только у прокариотов, например диаминопимелиновая кислота (у большинства грамотрицательных бактерий) и D-изомеры глутаминовой кислоты и аланина. Эти соединения — «ахиллесова пята» бактерий, так как препараты, ингибирующие синтез компонентов клеточной стенки, обычно безвредны для растений и животных. Пептидогликан лабилен к действию различных агентов. В частности, лизоцим гидролизует пептидогликан, расщепляя гликозидные связи между N-ацетилглюкозамином и N-ацетилмурамовой кислотой, то есть лизоцим действует как N-ацетилмурамидаза. Пептидазы расщепляют межпептидные связи, амидазы — связи между N-ацетилмурамовой кислотой и боковым пептидом (L-аланином). Лизостафин разрушает поперечные мостики пептидогликанов стафилококков. β-лактамные антибиотики нарушают связывание боковых мостиков. Гетерополимерные пептидогликановые цепочки, соединённые пептидными связями, образуют гигантскую мешковидную макромолекулу («муреиновый мешок»), покрывающую всё тело бактерии. На поверхности «муреинового мешка» и в его толще располагаются различные вещества, характер и содержание которых лежит в основе разделения бактерий на грамположительные и грамотрицателъные (рис. 4-4).
|
