Студопедия — На что похожа область кортекса
Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

На что похожа область кортекса






Сейчас я собираюсь обратить ваше внимание на отдельную область кортекса, одну из тех, что изображены на рисунке 5. На рисунке 6 такая область показана более детально. Моя цель показать вам, как клетки в области кортекса могут запоминать и вспоминать последовательности паттернов, что является наиболее существенным элементом для формирования инвариантного представления и предсказаний. Мы начнем с описания, как выглядит область кортекса, и как она образуется. Кортикальные области значительно отличаются по размерам, наиболее крупные – в первичных сенсорных областях. V1, например, размером с паспорт в смысле площади, которая она занимает на кортексе. Но, как я указал ранее, в действительности она состоит из множества мелких областей размером с букву на этой странице. Сейчас давайте предположим, что типичная кортикальная область размером с небольшую монету.

Рисунок 6. Слои и колонки в кортикальной области.

Вспомните о шести визитках, о которых я упоминал в главе 3, где каждая визитка представляет отдельный слой кортикальной ткани. Почему говорят о слоях? Если вы возьмете нашу кортикальную область монетного размера и поместите ее под микроскоп, вы увидите, что плотность и форма клеток изменяется по мере того, как вы движетесь сверху вниз. Эти отличия задают слои. Верхний слой, называемый первым, наиболее отличный от остальных. В нем очень мало клеток, и он состоит преимущественно из переплетения аксонов, идущих параллельно кортикальной поверхности. Слои 2 и 3 выглядят почти одинаково. В них содержится множество плотно упакованных пирамидальных клеток. В слое 4 клетки звездообразной формы. В слое пять как обычные пирамидальные клетки, так и сверхбольшие пирамиды. Нижний слой, слой 6 также содержит несколько уникальных типов нейронов.

Визуально мы обнаруживаем горизонтальные слои, но очень часто ученые говорят о колонках клеток, которые идут перпендикулярно слоям. Вы можете думать о колонках как о вертикальных «модулях» из клеток, работающих совместно. (Термин колонка вызывает множество дебатов в содружестве нейроученых. Их размеры, функции и значимость спорны. Для наших целей, однако, вы можете думать в общих терминах о колончатой архитектуре, с существованием которой согласны все.) Слои внутри каждой колонки соединяются аксонами, которые идут вверх и вниз и соединяются синапсами по пути. Колонки не выделяются подобно колоннам с четкими границами – в кортексе нет ничего простого – но об их существовании можно догадываться исходя из нескольких фактов.

Одна причина – это то, что вертикально выровненные клетки в каждой колонке имеют тенденцию активизироваться в ответ на один и тот же стимул. Если мы взглянем поближе на колонки в V1, мы обнаружим, что некоторые отвечают на линейные сегменты, которые наклонены в одном направлении (/), а другие отвечают на линейные сегменты, наклоненные в другом направлении (\). Клетки в каждой колонке сильно связаны, именно поэтому колонка целиком отвечает на один и тот же стимул. В особенности, активные клетки в слое 4 заставляют становиться активными клетки в слоях 2 и 3, что затем приводит к активизации клеток в слоях 5 и 6. Активность распространяется вверх и вниз по клеткам колонки.

Другая причина, почему мы говорим о колонках, лежит в том, как формируется кортекс. У эмбриона единственная клетка-предшественник мигрирует из внутренней полости мозга туда, где формируется кортекс. Каждая из этих клеток делится и создает около сотни нейронов, называемых микроколонкой, которые по вертикали соединяются так, как я только что описал. Термин колонка часто неточно используется только для описания различных феноменов; он может ссылаться на вертикальные соединения или на специфические группы клеток от одного и того же предка. Используя последнее определение, мы можем сказать, что в человеческом кортексе приблизительно несколько сотен миллионов микроколонок.

Чтобы увидеть эту колончатую структуру, вообразите отдельную микроколонку толщиной в человеческий волос. Возьмите тысячи волос и отрежьте от них очень короткий сегмент – скажем, высотой с букву i без точки. Выровняйте эти волоски или колонки и склейте их в виде очень плотной кисточки. Затем создайте слой из длинных, очень тонких волос – представляющих аксоны из слоя 1 – и приклейте их горизонтально поверх слоя из коротких волосинок. Это похожий на кисточку слой является очень упрощенной моделью маленькой кортикальной области. Информация течет в основном в направлении этих волос: горизонтально в слое 1 и вертикально в слоях со второго по шестой.

Есть еще одна деталь о колонках, которую вам необходимо знать, и затем мы приступим к тому, для чего это все. При близком рассмотрении мы видим, что как минимум 90 процентов синапсов на клетках в каждой колонке приходит извне этой колонки. Некоторые соединения приходят от соседних колонок. Другие приходят с другой половины мозга. Как же мы можем говорить о значимости колонок, если так много кортикальных соединений распространяются вбок на больших расстояниях?

Ответ в модели «память-предсказание». В 1979, когда Вернон Монткастл указал, что существует единый кортикальный алгоритм, он также предположил, что кортикальные колонки являются базовым вычислительным модулем кортекса. Однако, он не знал, какую функцию выполняют колонки. Я верю, что колонки являются базовым модулем предсказания. Чтобы колонка могла предсказать, когда она должна активизироваться, она должна знать, что происходит в других местах – отсюда синаптические соединения с различных направлений.

Скоро мы вдадимся в детали, но вот обзор того, почему нам надо знать этот вид соединений в мозге. Для предсказания следующей ноты в песне вам нужно знать название песни, в каком месте песни вы находитесь, сколько времени прошло с момента последней ноты и какая была последняя нота. Большое число синаптических соединений, соединяющих клетки в колонках с другими частями мозга обеспечивает каждую колонку контекстом, который ей нужен для того, чтоб предсказать ее активность во множестве различных ситуаций.

* * *

С ледующее, что нам необходимо рассмотреть – как эти маленькие кортикальные области (и их колонки) посылают и получают информацию вверх и вниз по кортикальной иерархии. Сначала взглянем на восходящий поток, который имеет относительно прямой маршрут, отображенный на рисунке 7. Вообразите, что мы смотрим на кортикальную область с ее тысячами колонок. Рассмотрим в большом масштабе только одну. Сходящаяся информация от нижестоящих областей всегда приходит в слой 4 – основной входной слой. По пути входные пути формируют соединения в слое 6 (мы увидим позже, почему это существенно). Клетки слоя 4 затем посылают проекции вверх к клеткам в слоях 2 и 3 внутри колонки. Когда колонка отправляет информацию вверх, большинство клеток слоев 2 и 3 посылают аксоны ко входному слою колонок следующей вышестоящей области. Таким образом информация течет от области к области вверх по иерархии.

Информация, идущая вниз по кортикальной иерархии имеет менее прямой маршрут, что изображено на рисунке 8. Клетки слоя 6 являются отправителями нисходящих соединений колонки и проецируются на слой 1 в иерархически нижестоящих областях. В слое 1, аксон распространяется на большие дистанции в низших кортикальных областях. Таким образом информация, текущая вниз по иерархии от одной колонки имеет возможность активизировать множество колонок в нижестоящей области. В слое 1 очень мало клеток, но клетки слоев 2, 3 и 5 имеют дендриты в слое 1, таким образом клетки могут быть возбуждены обратными связями, идущими через слой 1. Аксоны, идущие от клеток в слоях 2 и 3 формируют синапсы в слое 5, когда они покидают кортекс, и, предположительно, возбуждают клетки в слоях 5 и 6. Таким образом мы можем сказать, что когда информация течет вниз по иерархии, ее путь более извилист. Она может разветвиться по множеству различных направлений через распределение в слое 1. Обратная информационная связь начинается с клетки в слое 6 в области, выше по иерархии; она распространяется по слою 1 в нижестоящих областях. Некоторые клетки в слоях 2, 3 и 5 в нижестоящих областях возбуждаются, и некоторые из них возбуждают клетки слоя 6, которые проецируют на слой 1 в еще более нижестоящих по иерархии, и так далее. (Если вы изучите рисунок 8, будет гораздо понятнее.)

Рисунок 7. Восходящие информационные потоки в кортикальную область

Вот предварительные сведения о том, почему информация распределяется по слою 1. Чтобы преобразовать инвариантное представление в конкретное предсказание требуется способность решать от момента к моменту, каким путем посылать сигнал, когда он распространяется вниз по иерархии. Слой 1 обеспечивает способ преобразования инвариантного представления в более детальное и конкретное представление. Как я говорил выше, вы можете вспомнить Геттисбергское послание либо в устной, либо в письменной форме. Общее представление идет по одному из двух путей, один для устной, другой для письменной речи. Аналогично, когда я слышу следующую ноту мелодии, мой мозг должен взять интервал, например квинту, и преобразовать ее к конкретной ноте, такой как До или Соль. Горизонтальные потоки активности по слою 1 обеспечивают механизм для этого. Чтобы высокоуровневое инвариантное предсказание распространилось вниз по иерархии и стало конкретным предсказанием, мы должны иметь механизм, который позволяет потокам паттернов ветвиться на каждом уровне. Слой 1 отвечает всем требованиям. Мы могли бы предсказать его необходимость, даже если бы мы не знали о его существовании.

Рисунок 8. Нисходящие информационные потоки в кортикальной области.

Последний анатомический штрих: когда аксоны покидают слой 6 чтоб уйти в другие места, они упаковываются в оболочку из белой жировой субстанции, называемой миелином. Эта так называемое белое вещество похоже на изоляцию электрических проводов в вашем доме. Оно помогает предотвратить искажение сигналов и повысить скорость их прохождения, увеличивая ее до двухсот миль в час. Когда аксоны покидают белое вещество, они входят в новую кортикальную колонку в слой 6.

* * *

В конечном счете есть еще один метод непрямой коммуникации кортикальных областей.

Прежде чем я опишу его в деталях, я хочу напомнить вам об автоассоциативной памяти, которая обсуждалась в главе 2. Как вы помните, автоассоциативная память может быть использована для хранения последовательностей паттернов. Когда выход группы искусственных нейронов используется как обратная связь на входы всех нейронов, и к обратной связи добавляется задержка, то паттерны обучаются следовать один за другим в последовательности. Я верю, что кортекс использует тот же самый базовый механизм для хранения последовательности, хотя с небольшими дополнительными ухищрениями. Вместо того, чтоб формировать автоассоциативную память из нейронов, он формирует автоассоциативную память из кортикальных колонок. Выход всех колонок направляется к слою 1. Таким образом, слой 1 содержит информацию о том, какие колонки были только что активны.

Давайте пройдемся по элементам, как показано на рисунке 9. Уже давно известно, что особенно большие клетки в слое 5 в моторном кортексе (область M1) направляет прямые соединения к мышцам и моторным областям в спинном мозге. Эти клетки буквально приводят в действие мышцы и заставляют вас двигаться. Когда вы либо говорите, печатаете или выполняете какие то сложные действия, эти клетки возбуждаются скоординированным образом, заставляя ваши мышцы сокращаться.

Рисунок 9. Как текущее состояние и моторное поведение широко взаимодействуют через таламус.

Совсем недавно исследователи открыли, что гигантские клетки в слое 5 могут играть роль в поведении в других частях кортекса, не только в моторных областях. Например, большие клетки в визуальном кортексе проецируются на часть мозга, управляющую движением глаз. Таким образом, визуальные области кортекса, такие как V2 и V4, не только обрабатывают визуальную информацию, но также влияют на движение глаз, и следовательно на то, что вы видите. Большие клетки слоя 5 наблюдаются по всему неокортексу, во всех областях, претендуя на более значительную роль во всех видах движений.

В дополнение к поведенческой роли, аксоны этих больших клеток слоя 5 раздваиваются. Одна ветвь идет к части мозга, называемой таламусом, показанной на рисунке 9 круглым объектом. Таламус человека имеет форму и размер двух яиц небольших птиц. Он располагается в самом центре мозга, на верхушке старого мозга и окружен белым веществом и кортексом. Таламус получает множество аксонов от всех частей кортекса и посылает аксоны обратно к тем же самым областям. Большинство деталей эти соединений известно, но сам по себе таламус сложная структура и его роль не вполне ясна. Но таламус необходим для нормальной жизни; повреждение таламуса ведет к постоянному вегетативному состоянию.

Есть несколько путей из таламуса в кортекс, но только один интересен нам сейчас. Этот путь начинается в больших клетках слоя 5, которые проецируются на считающийся неспецифическим класс таламических клеток. Неспецифические клетки проецируют аксоны обратно в слой 1 во многие различные области кортекса. Например, клетки 5-го слоя со всей площади областей V2 и V4 посылают аксоны в таламус, а таламус посылает информацию обратно в слой 1 на всю площадь областей V2 и V4. Другие части кортекса делают то же самое; клетки 5-го слоя с различных кортикальных областей проецируются на таламус, который посылает информацию обратно к 1-му слою этих же самых и ассоциированных областей. Я предполагаю, что эти контуры в точности похожи на обратные связи с задержками, которые позволяют модели автоассоциативной памяти запоминать последовательности.

Я сейчас должен упомянуть о двух путях поступления информации в слой 1. Вышестоящие области кортекса распространяют активность по слою 1 нижестоящих областей. Активные колонки в этих областях также распространяют активность через слой 1 в тех же самых областях через таламус. Мы можем думать об этих входах в слой 1 как о названии песни (вход из вышестоящих областей) и как о позиции в песне (задержанная активность от активных колонок в этой же области). Таким образом, слой 1 принимает большинство той информации, которая нам нужна для предсказания того, когда колонка должна быть активной – имя последовательности и позиция в последовательности. Используя эти два сигнала в слое 1, область кортекса может запоминать и вспоминать множество последовательностей паттернов.







Дата добавления: 2015-08-12; просмотров: 749. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!



Обзор компонентов Multisim Компоненты – это основа любой схемы, это все элементы, из которых она состоит. Multisim оперирует с двумя категориями...

Композиция из абстрактных геометрических фигур Данная композиция состоит из линий, штриховки, абстрактных геометрических форм...

Важнейшие способы обработки и анализа рядов динамики Не во всех случаях эмпирические данные рядов динамики позволяют определить тенденцию изменения явления во времени...

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА Статика является частью теоретической механики, изучающей условия, при ко­торых тело находится под действием заданной системы сил...

Словарная работа в детском саду Словарная работа в детском саду — это планомерное расширение активного словаря детей за счет незнакомых или трудных слов, которое идет одновременно с ознакомлением с окружающей действительностью, воспитанием правильного отношения к окружающему...

Правила наложения мягкой бинтовой повязки 1. Во время наложения повязки больному (раненому) следует придать удобное положение: он должен удобно сидеть или лежать...

ТЕХНИКА ПОСЕВА, МЕТОДЫ ВЫДЕЛЕНИЯ ЧИСТЫХ КУЛЬТУР И КУЛЬТУРАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА МИКРООРГАНИЗМОВ. ОПРЕДЕЛЕНИЕ КОЛИЧЕСТВА БАКТЕРИЙ Цель занятия. Освоить технику посева микроорганизмов на плотные и жидкие питательные среды и методы выделения чис­тых бактериальных культур. Ознакомить студентов с основными культуральными характеристиками микроорганизмов и методами определения...

Классификация ИС по признаку структурированности задач Так как основное назначение ИС – автоматизировать информационные процессы для решения определенных задач, то одна из основных классификаций – это классификация ИС по степени структурированности задач...

Внешняя политика России 1894- 1917 гг. Внешнюю политику Николая II и первый период его царствования определяли, по меньшей мере три важных фактора...

Оценка качества Анализ документации. Имеющийся рецепт, паспорт письменного контроля и номер лекарственной формы соответствуют друг другу. Ингредиенты совместимы, расчеты сделаны верно, паспорт письменного контроля выписан верно. Правильность упаковки и оформления....

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2024 год . (0.009 сек.) русская версия | украинская версия