Студопедия — ОСМОТИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ
Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

ОСМОТИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ






На пути в клетку или органеллу вода, как и другие вещества, должна пройти через плазмалемму, а для поступления в вакУ' оль — еще и через тонопласт. Односторонняя диффузия молекул


воды или другого растворителя через полупроницаемую мембрану называется осмосом (от греч. osmos — давление, толчок). Причиной осмоса является разность концентраций растворов по обе стороны полупроницаемой мембраны. В 1748 г. А. Ноллет впервые наблю­дал, как растворитель проходит через мембрану из разбавленного раствора в более концентрированный.

Система, в которой можно наблюдать осмос, называется осмо­тической. Она состоит из растворов разных концентраций или из раствора и растворителя, разделенных полупроницаемой мембра­ной. Пространство, окруженное такой мембраной и заполненное каким-нибудь раствором, получило название осмотической ячейки.

Изучение осмоса в растительной клетке началось давно. В 1826 г. французский ботаник Г. Дютроше смастерил для этого очень про­стое приспособление: к кончику стеклянной трубки он привязывал мешочек из пергамента, заполненный раствором соли или сахара, и опускал его в стакан с водой. При этом вода поступала в мешо­чек и раствор немного поднимался по трубке. Это была простей­шая модель клетки, которую назвали осмометром Дютроше.



Рис. 3.3. Осмометр Пфеффера и растительная клетка (из Э. Либберта, 1976)

В 1877 г. немецкий ботаник В. Пфеффер создал более совер­шенную модель растительной клетки (рис. 3.3), названную осмо­метром Пфеффера. Роль клеточной стенки играл пористый фарфо­ровый сосуд. Полупроницаемую мембрану получили, налив внутрь фарфорового сосуда раствор медного купороса и погрузив этот со­суд в другой, — с раствором ферроцианида калия. В результате в порах фарфорового сосуда, где оба раствора соприкасались, воз­никла полупроницаемая мембрана из ферроцианида меди — Cu2[Fe(CN)6]. Затем фарфоровый сосуд наполнили раствором саха-


pa, играющим роль клеточного сока, и поместили в цилиндр с во­дой. Вода стала поступать в фарфоровый сосуд. То же самое на­блюдается и в клетке: если поместить ее в воду, вода поступает в вакуоль.

Таким образом, было показано, что клетка представляет собой осмотическую систему. Теперь мы хорошо знаем, что более концен­трированный раствор — это клеточный сок, менее концентрирован­ный находится в свободном пространстве клеточной стенки, а роль полупроницаемой мембраны выполняют сообща плазмалемма, то-нопласт и расположенная между ними цитоплазма (см. рис. 3.3). Поскольку в цитоплазме находится очень много разных органелл, окруженных мембранами, то всю ее в данном случае тоже можно считать полупроницаемой. Однако это слишком упрощенное пред­ставление о клетке как об осмотической системе. Любая органелла цитоплазмы, окруженная мембраной, представляет собой осмотиче­скую ячейку. В результате осмотическое передвижение воды проис­ходит также между отдельной органеллой и цитозолем.

Идеальная полупроницаемая мембрана пропускает молекулы воды и не пропускает молекул растворенного вещества. Сопротив­ление движению воды зависит от липидного бислоя и от конфигу­рации (строения и расположения) белковых глобул. Маленькие мо­лекулы воды легко диффундируют через плазмалемму в обоих на­правлениях: в клетку и из нее. Проницаемость плазмалеммы для воды достаточно велика. Например, если внести тяжелую воду в среду, окружающую корни, то через 1 — 10 мин процент этой воды в клетках корня будет таким же, как во внешнем растворе. Вещест­ва, разрыхляющие плазмалемму (например, пипольфен, вытесняю­щий кальций из мембран), увеличивают ее проницаемость для воды, а также для ионов.

Как долго вода может поступать в вакуоль? Теоретически по­ступление воды должно прекратиться, когда концентрация раство­ров по обе стороны полупроницаемой мембраны сравняется. Одна­ко это не так. Соединив свой прибор, имитирующий клетку, с трубкой, В. Пфеффер установил, что в результате поступления воды в фарфоровый сосуд с раствором сахара концентрация рас­твора уменьшается и движение воды замедляется. Поступление воды в более концентрированный раствор приводит к увеличению объема жидкости, поднятию ее по трубке осмометра. Вода будет подниматься по трубке до тех пор, пока давление водяного столба в ней не станет равным силе, с которой молекулы воды поступают в осмометр. В достигнутом состоянии равновесия полупроницаемая мембрана в единицу времени пропускает в обоих направления* одинаковые количества воды. То дополнительное давление, кото-


рое необходимо приложить к раствору, чтобы помешать односто­роннему току растворителя (воды) в раствор через полупроницае­мую мембрану, назвали осмотическим давлением (я). Давление столба жидкости в трубке служит мерой осмотического давления раствора.

В 1877 г. В. Пфеффер измерил осмотическое давление несколь­ких растворов, приготовленных растворением одного и того же ко­личества вещества в разных объемах растворителя. Датский химик Я. Вант-Гофф обобщил его результаты и предложил уравнение для расчета осмотического давления (л):

π = RTc,

где R — газовая постоянная; Т— абсолютная температура; с — кон­центрация раствора в молях. Это уравнение оказалось примени­мым ко всем разбавленным растворам, кроме растворов электроли­тов. Электролитическая диссоциация приводит к образованию в растворе большего числа частиц растворенного вещества и этим вызывает увеличение осмотического давления. Поэтому в уравне­ние (1) был введен показатель /—изотонический коэффициент, равный 1 + а (п — 1), где а — степень электролитической диссо­циации, п — число ионов, на которые распадается молекула элек­тролита. В результате уравнение осмотического давления приняло следующий вид:

π = RTci. (2)

Таким образом, осмотическое давление разбавленного раствора при постоянной температуре определяется количеством молекул, Ионов растворенного вещества в единице объема. На величину ос­мотического давления влияет концентрация лишь растворенных в воде веществ. Эти вещества называются осмотически активными (осмотиками). К ним относятся органические кислоты, аминокис­лоты, сахара, соли. Суммарная концентрация этих веществ в кле­точном соке варьирует у большинства клеток от 0,2 до 0,8 М.

Осмотическое давление измеряют, определяя то внешнее давле­ние, которое следует приложить, чтобы предотвратить подъем воды по трубке осмометра. Оно выражается в атмосферах, барах или пас-калях (1 атм = 1,013 бара = 105 Па; 103Па = 1 кПа; 106 Па = 1 МПа). "астворы с одинаковым осмотическим давлением называются изо-т°ническими (изоосмотическими); между ними осмос не наблюда-ется. Раствор, имеющий большее осмотическое давление, называ-егся гипертоническим, меньшее — гипотоническим.

(1)
 
 

 


После работ В. Пфеффера поступление воды в клетку стали объяснять только разностью осмотических давлений клеточного сока и наружного раствора: если клетка находится в гипотониче­ском растворе, или в воде, вода входит в нее {эндосмос); если клетка находится в гипертоническом растворе, то вода выходит из клетки {экзосмос). В последнем случае вакуоль сжимается, объем прото­пласта уменьшается, и протопласт отделяется от клеточной стенки. Происходит плазмолиз (см. рис. 1.5).

Такое объяснение поступления воды в клетку в течение многих лет считалось единственно правильным. Однако в 1918 г. А. Урш-прунг и Г. Блюм (Германия) доказали, что поступление воды в клетку зависит не только от разности осмотического давления в разных компартментах клетки. Поступая в клетку, вода тем самым увеличивает объем вакуоли, которая давит на цитоплазму и застав­ляет протопласт прижиматься к клеточной стенке. Клеточная стен­ка растягивается, отчего клетка переходит в напряженное состоя­ние — тургор. Давление протопласта на клеточную стенку получи­ло название тургорного. Если бы клеточная стенка могла растяги­ваться неограниченно, то поступление воды в вакуоль шло бы до тех пор, пока концентрация растворов снаружи и внутри клетки не сравнялась. Но так как клеточная стенка имеет небольшую эла­стичность, она начинает давить на протопласт в противоположном направлении. Это давление клеточной стенки на протопласт назы­вается тургорным натяжением.

Тургорное натяжение в соответствии с третьим законом Ньюто­на равно по абсолютной величине тургорному давлению, но проти­воположно ему по знаку. Давление клеточной стенки на прото­пласт противодействует дальнейшему поступлению воды в клетку. Когда оно станет равным осмотическому давлению, поступление воды в клетку прекратится.

Таким образом, осмотическое поступление воды приводит к возникновению гидростатического (тургорного) давления. Разница между осмотическим давлением клеточного сока и противодавле­нием клеточной стенки определяет поступление воды в клетку в каждый данный момент.

В 1959 г. Т. А. Беннет-Кларк показал, что передвижение воды с помощью диффузии из одной системы в другую зависит от разни­цы в свободной энергии. Согласно молекулярно-кинетической тео­рии, молекулы всех веществ находятся в состоянии быстрого хао­тичного движения, скорость которого зависит от энергии этих М°' лекул, характеризуемой величиной их химического потенциала.


Химический потенциал воды называется водным потенциалом (ψ). Чем ниже энергия молекул воды, тем ниже водный потенциал. Добавление к воде растворимых веществ уменьшает ее химический потенциал, так как ионы связывают воду. Следовательно, химиче­ский потенциал чистой воды наибольший; условно при стандарт­ной температуре и стандартном давлении он принят равным нулю. Поэтому химический потенциал любого раствора — отрицатель­ная величина и с увеличением концентрации растворенных веществ становится все более отрицательным.

Согласно второму закону термодинамики, перенос энергии, как I и вещества, происходит самопроизвольно лишь от более высокого уровня химического потенциала к более низкому, т. е. по градиен­ту. Молекулы воды перемещаются всегда в направлении от более высокого водного потенциала к более низкому.

Итак, поступление воды в раствор через полупроницаемую мембрану обусловлено разностью между свободной энергией чис­той воды и свободной энергией раствора. В 1960 г. был введен тер­мин «водный потенциал клетки». Водный потенциал клетки (Ψкл) — это разность между свободной энергией воды внутри и вне клетки при той же температуре и атмосферном давлении.

Величина водного потенциала клетки определяется степенью ее насыщенности водой: чем больше клетка насыщена водой, тем ме­нее отрицателен ее водный потенциал. Чем выше концентрация растворенных веществ в вакуоли или в другой осмотической ячей­ке, тем сильнее связывается вода, тем меньше энергии расходуется на движение, тем ниже водный потенциал в этой ячейке, тем боль­ше разность потенциалов и тем быстрее поступает вода. Водный потенциал клетки — это мера энергии, с которой вода устремляет­ся в клетку.

Таким образом, водный потенциал клетки показывает, насколь­ко энергия воды в клетке меньше энергии чистой воды, и характе­ризует способность воды диффундировать, испаряться или погло-Щаться.

Ту компоненту водного потенциала клетки, которая определя­йся присутствием растворенного вещества, обозначают особым Термином — «осмотический потенциал» (Ψπ).

Осмотический потенциал раствора связан прямой зависимо­стью с концентрацией растворенного вещества. С увеличением этой концентрации осмотический потенциал становится все более отрицательной величиной. В менее концентрированных растворах осмотический потенциал соответственно менее отрицателен.


В том случае, когда раствор отделен от чистой воды полупрони­цаемой мембраной, вода поступает в раствор и вследствие этого воз­никает осмотическое давление, равное по величине, но противопо­ложное по знаку, исходному осмотическому потенциалу. Раствор обладает осмотическим потенциалом, за счет которого возникает та­кое давление, и его можно обнаружить, если, например, этот рас­твор поместить в осмометр. Численно по абсолютной величине ос­мотический потенциал равен тому давлению, т. е. осмотическому давлению, которое необходимо приложить к раствору в осмометре для того, чтобы предотвратить поступление в него воды. Осмотиче­ский потенциал есть у раствора всегда, даже если этот раствор в дей­ствительности и не развивает осмотического давления.

В отсутствие противодавления клеточной стенки (Ψр) поступле­ние воды в клетку определяется водным потенциалом клетки (Ψкл), в начальный момент времени, равным (сначала) осмотическому потенциалу раствора (Ψπ),заполняющего вакуоль. Если рядом ока­жутся две клетки с разными Ψкл,то вода через клеточную стенку будет переходить из клетки с более высоким (менее отрицатель­ным) укл в клетку с более низким (более отрицательным) Ψкл. Од­нако с поступлением воды в вакуоль ее объем увеличивается, вода разбавляет клеточный сок, и клеточная стенка начинает испыты­вать давление протопласта. С увеличением объема вакуоли прото­пласт прижимается к клеточной стенке и возникает тургорное дав­ление, а вместе с ним и равное ему по величине противодавление клеточной стенки на протопласт (Ψр), о чем мы уже говорили. Ко­гда Ψр достигает довольно большой величины, дальнейший приток воды в вакуоль прекращается. Устанавливается динамическое рав­новесие, при котором суммарный поток воды равен нулю, т. е. ко­личество воды в вакуоли не изменяется, хотя молекулы воды и продолжают быстро перемещаться через мембрану в обоих направ­лениях. При этом положительный потенциал гидростатического (тургорного) давления полностью уравновешивает отрицательный осмотический потенциал и клетка перестает поглощать воду; в та­ком состоянии ее водный потенциал равен нулю. Это состояние называется состоянием насыщения. В состоянии насыщения клетка уже не сможет поглотить воду ни из какого раствора, не сможет и отнять ее от другой клетки.

Итак, водный потенциал клетки зависит от осмотического по­тенциала (—Ψπ) и от потенциала гидростатического (тургорного) давления (─Ψр) и является алгебраической суммой:─Ψкл = Ψπ─Ψр

Поскольку осмотический потенциал равен разности между хи­мическим потенциалом раствора и химическим потенциалом чис-


той воды, который равен 0, то он всегда отрицателен. Осмотиче­ский потенциал показывает, насколько прибавление растворяемого вещества снижает активность молекул. Водный потенциал клетки (Ψкл) тоже отрицателен, так как присутствие растворенных веществ снижает активность молекул воды; потенциал гидростатического давления (Ψр) наоборот, — положителен. Это соотношение пара­метров можно записать в виде следующего уравнения: ■

−Ψкл =−Ψπ −Ψр (3)

В любой данный момент времени водный потенциал клетки определяется разностью между потенциалом тургорного давления и осмотическим потенциалом.

Для клеток деревьев в состав этого уравнения включают еще одно слагаемое — гравитационный потенциал (−Ψg), отражающий влияние на активность воды силы тяжести, заметно сказывающий­ся только при подъеме воды на большую высоту. Он тоже является отрицательной величиной.

Вода всегда поступает в сторону более отрицательного водного по­тенциала: из той системы, где ее энергия больше, в ту, где ее энергия меньше. Если рядом находятся две клетки, вода будет поступать в ту клетку, у которой отрицательнее водный потенциал. Направление движения воды зависит от градиента водного потенциала.

В обычных условиях осмотический потенциал клетки не урав­новешен полностью давлением клеточной стенки. Следовательно, клеточная стенка растянута не до конца, и вода может поступать в клетку. Чем больше в клетку поступает воды, тем больше растут тургорное (гидростатическое) давление и противодавление клеточ­ной стенки. Наконец, наступает такой момент, при котором кле­точная стенка растягивается до предела, осмотический потенциал целиком уравновешивается противодавлением клеточной стенки, а водный потенциал клетки становится равным нулю (состоянием насыщения) (—Ψπ= — Ψp). После этого клетка уже не сможет погло­тить воду ни из какого раствора, не сможет она и отнять ее от дру­гой клетки. Это состояние наблюдается в клетках при достаточной влажности почвы и воздуха.

Если влажность почвы достаточна, а испарение не слишком ин­тенсивно, клеточная стенка насыщена водой. В этом случае вод­ный потенциал клеточной стенки выше, чем в вакуоли, и вода по­ступает в вакуоль. Если подача воды к клетке уменьшается, напри­мер при недостатке влаги в почве или при усилении ветра, то вна­чале возникает водный дефицит в клеточных стенках, водный по-Тенциал которых становится ниже, чем в вакуолях, и вода поступа-ет из них в клеточные стенки. Отток воды из вакуоли снижает тур-


горное давление в клетках и, следовательно, уменьшает их водный потенциал. При длительном недостатке воды большинство клеток теряет тургор и растение увядает. В этих условиях протопласт не давит на клеточную стенку; противодавление клеточной стенки равно нулю; водный потенциал клетки равен ее осмотическому по­тенциалу (−Ψкл = −Ψπ).

В условиях водного дефицита, например при суховее, в молодых тканях резкое усиление потери воды может произойти в результате испарения воды в клетке, но протопласт, сокращаясь в объеме, не отстает от клеточной стенки, а тащит ее за собой. При этом кле­точная стенка волнообразно изгибается и не только не давит на протопласт, а, наоборот, стремится его растянуть. Это состояние назвали циторризом.

Таким образом, из всего сказанного можно сделать вывод: по­ступление воды в клетку за счет осмотических сил подготавливает постепенно условия для прекращения поступления воды. Следова­тельно, поступление воды в клетку — саморегулируемый процесс. Однако если испарение воды продолжается, то опять возникает градиент водного потенциала. Между вакуолью, цитоплазмой и клеточной стенкой после каждого изменения содержания воды ус­танавливается равновесие.

У не имеющих центральной вакуоли меристематических клеток тоже происходит осмотическое поступление воды, причем избира­тельно проницаемой мембраной является плазмалемма, а осмоти­чески действующим раствором — цитозоль.

Знание величины осмотического потенциала имеет большое
значение, в частности, для экологических исследований. Его вели­
чина позволяет судить о максимальной способности растения по­
лучать воду из почвы и удерживать ее, несмотря на засушливые ус­
ловия. Эта величина колеблется в широких пределах: от —0,1 до
—20 МПа. У большинства растений умеренной зоны осмотический
потециал колеблется от —0,5 до —3,0 МПа. У растений, живущих в
пресной воде, осмотический потенциал составляет около —0,1
МПа, у морских водорослей — от —3,6 до —5,5 МПа. Для наземных
однолетних растений характерна следующая закономерность: чем в
более сухих местах они обитают, тем у них ниже осмотический по­
тенциал. Так, у растений, живущих в условиях нормального водо­
снабжения, осмотический потенциал клеток равен —0,5... —3,0 МПа,
на засоленных почвах----- 6,0... —8,0 МПа, иногда даже —10. Осмо­
тический потенциал, равный —20,0 МПа был обнаружен у лебеды
скученнолистной, растущей на сухих и засоленных почвах пустынь
Мексики. Исключение из этого правила составляют суккуленты,
произрастающие в сухих местах, но запасающие воду в тканях. У


светолюбивых растений осмотический потенциал более отрица­тельный, чем у теневыносливых.

Обычно отрицательная величина осмотического потенциала больше у мелких клеток по сравнению с крупными. Однако даже соседние клетки одной ткани могут различаться по его величине. Так, в тканях стебля отрицательный осмотический потенциал воз­растает от периферии к центру и от основания к верхушке. В корне отрицательный осмотический потенциал, наоборот, постепенно снижается от основания к верхушке. В проводящих тканях стебля и корня осмотический потенциал колеблется от -0,1 до -0,15 МПа, а листьев — от —1,0 до −1,8 МПа.

Величина осмотического потенциала изменяется и в пределах

растения: у корней −0,5−1,0, у верхних листьев — до −4,0 МПа.

Это обусловливает существование градиента водного потенциала клеток от корней к листьям. У молодых растений осмотический потенциал меньше, чем у старых. У деревьев он отрицательнее, чем у кустарников; у кустарников более отрицателен, чем у трав. В поч­ве, атмосфере водный потенциал обычно отрицателен.

Величина осмотического потенциала зависит также от темпера­туры, интенсивности света. Они определяют ее годичные и суточ­ные колебания. Около полудня потеря воды в результате транспи-рации и накопление продуктов фотосинтеза в клетках листьев вы­зывают уменьшение осмотического потенциала. При хорошем во­доснабжении, в частности у водных растений, колебания осмоти­ческого потенциала зависят только от скорости фотосинтеза, свя­занного с изменением освещенности в течение дня.

Растение может регулировать величину осмотического и, сле­довательно, водного потенциала. Превращение сложных нерас­творимых веществ в растворимые (крахмала в сахар, белков в аминокислоты) приводит к возрастанию концентрации клеточно­го сока и понижению водного потенциала. Накопление раствори­мых солей в вакуоли также вызывает изменение его величины. Несмотря на то, что осмотический потенциал меняется в зависи­мости от внешних условий, для каждого вида растений изменения его величины происходят в определенных пределах. Величину ос­мотического потенциала некоторые экологи даже считают одной из характеристик вида.

Однако осмос в живой клетке нельзя считать просто односто­ронней диффузией, не зависящей от обмена веществ; для него не­обходима энергия. Факторы, стимулирующие дыхание, ускоряют поступление воды в клетку и, наоборот, факторы, ингибирующие его, уменьшают ее поступление. Следовательно, для поступления воды в клетки нужна энергия АТФ.


Почему для осмоса нужна энергия? Во-первых, нужно иметь растворы разной концентрации по обе стороны мембраны; энергия тратится на активный транспорт растворенных веществ в вакуоль и создание градиента концентрации. Во-вторых, осмотически актив­ные вещества, накапливающиеся в вакуоли, являются продуктами метаболизма, следовательно, для их образования тоже затрачивает­ся энергия. И, в-третьих, энергия необходима для сохранения из­бирательной проницаемости мембран. Стоит прекратить затрату энергии для поддержания структуры мембран, как они станут про­ницаемыми, что приведет к выравниванию концентраций по обе стороны мембраны — в результате осмос прекратится.

Осмотические процессы лежат в основе многих процессов, на­пример поступления воды, движения органов растения, движения устьиц.







Дата добавления: 2015-08-12; просмотров: 4005. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!



Кардиналистский и ординалистский подходы Кардиналистский (количественный подход) к анализу полезности основан на представлении о возможности измерения различных благ в условных единицах полезности...

Обзор компонентов Multisim Компоненты – это основа любой схемы, это все элементы, из которых она состоит. Multisim оперирует с двумя категориями...

Композиция из абстрактных геометрических фигур Данная композиция состоит из линий, штриховки, абстрактных геометрических форм...

Важнейшие способы обработки и анализа рядов динамики Не во всех случаях эмпирические данные рядов динамики позволяют определить тенденцию изменения явления во времени...

Принципы, критерии и методы оценки и аттестации персонала   Аттестация персонала является одной их важнейших функций управления персоналом...

Пункты решения командира взвода на организацию боя. уяснение полученной задачи; оценка обстановки; принятие решения; проведение рекогносцировки; отдача боевого приказа; организация взаимодействия...

Что такое пропорции? Это соотношение частей целого между собой. Что может являться частями в образе или в луке...

Психолого-педагогическая характеристика студенческой группы   Характеристика группы составляется по 407 группе очного отделения зооинженерного факультета, бакалавриата по направлению «Биология» РГАУ-МСХА имени К...

Общая и профессиональная культура педагога: сущность, специфика, взаимосвязь Педагогическая культура- часть общечеловеческих культуры, в которой запечатлил духовные и материальные ценности образования и воспитания, осуществляя образовательно-воспитательный процесс...

Устройство рабочих органов мясорубки Независимо от марки мясорубки и её технических характеристик, все они имеют принципиально одинаковые устройства...

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2024 год . (0.012 сек.) русская версия | украинская версия