Вторичный активный транспорт ионов

 

Помимо ионных насосов, рассмотренных выше, известны сходные системы, в которых накопление веществ сопряжено не с гидролизом АТФ, а с работой окислительно-восстановительных ферментов или фотосинтезом. Транспорт веществ в этом случае является вторичным, опосредованным мембранным потенциалом и/или градиентом концентрации ионов при наличии в мембране специфических переносчиков. Такой механизм получил название вторичного активного транспорта. Наиболее детально этот механизм рассмотрен Питером Митчелом (1966 г.)

 

В настоящее время достаточно глубоко исследованы три схемы вторичного активного транспорта.

 

 

Для простоты рассмотрен транспорт одновалентных ионов с участием молекул-переносчиков. При этом подразумевается, что переносчик в нагруженном или ненагруженном состоянии одинаково хорошо пересекает мембрану. Источником энергии служит мембранный потенциал и/или градиент концентрации одного из ионов.

 

I. Однонаправленный перенос иона в комплексе со специфическим переносчиком получил название унипорта.

 

При этом через мембрану переносится заряд либо комплексом, если молекула переносчика электронейтральна, либо пустым переносчиком, если перенос обеспечивается заряженным переносчиком. Результатом переноса будет накопление ионов за счет снижения мембранного потенциала.

 

Такой эффект наблюдается при накоплении ионов калия в присутствии валиномицина в энергизированных митохондриях.

 

II. Совместный однонаправленный перенос ионов с участием двухместного переносчика называется симпортом.

 

Предполагается, что в мембране могут находиться две электронейтральные частицы: переносчик в комплексе с катионом и анионом и пустой переносчик. Поскольку мембранный потенциал в такой схеме переноса не изменяется, то причиной переноса может быть разность концентраций одного из ионов.

 

Считается, что по схеме симпорта осуществляется накопление клетками аминокислот.

 

III. Встречный перенос ионов с участием одноместной молекулы переносчика получил название антипорта.

 

Предполагается при этом, что молекула-переносчик образует прочный комплекс с каждым из переносимых ионов. Перенос осуществляется в два этапа: сначала один ион пересекает мембрану, затем второй ион в обратном направлении. Мембранный потенциал при этом не меняется.

 

Что же является движущей силой данного процесса? Очевидно, разность концентраций одного из переносимых ионов. Если исходно разность потенциалов отсутствовала, то результатом переноса станет накопление второго иона за счет уменьшения разности концентраций первого.

 

Классическим примером антипорта служит перенос через клеточную мембрану ионов калия и водорода с участием молекулы антибиотика нигерицина.

 

 

Эндоцитоз – это образование пузырьков путем выпячивания плазматической мембраны при поглощении твердых частиц (фагоцитоз) или растворенных веществ (пиноцитоз). Возникающие при этом гладкие или окаймленные эндоцитозные пузырьки называют также фагосомами или пиносомами.

 

Путем эндоцитоза осуществляются:

· питание (яйцеклетки поглощают таким способом желточные белки, фагосомами являются пищеварительные вакуоли простейших);

· защитные и иммунные реакции (лейкоциты поглощают чужеродные частицы и иммуноглобулины);

· транспорт (почечные канальцы всасывают белки из первичной мочи).

 

Избирательный эндоцитоз определенных веществ (желточных белков, иммуноглобулинов и т. п.) происходит при контакте этих веществ с субстрат-специфическими рецепторными участками на плазматической мембране.

 

Субстраты, попадающие в клетку путем эндоцитоза, расщепляются ("перевариваются"), накапливаются (например, желточные белки) или снова выводятся с противоположной стороны клетки путем экзоцитоза.