Понятие о макрофагической системеК этой системе относится совокупность всех клеток, обладающих способностью захватывать из тканевой жидкости организма инородные частицы, погибающие клетки, неклеточные структуры, бактерии и др. Фагоцитированный материал подвергается внутри клетки ферментативному расщеплению (т.н. «завершенный фагоцитоз»), благодаря чему ликвидируются вредные для организма агенты, возникающие местно или проникающие извне. К таким клеткам относятся:
Все они способны к активному фагоцитозу, имеют на своей поверхности рецепторы к иммуноглобулинам и происходят из промоноцитов костного мозга и моноцитов крови. В отличие от таких «профессиональных» фагоцитов способность к факультативному поглощению может быть выражена независимо от указанных циторецепторов у других клеток (фибробластов, ретикулярных клеток, эндотелиоцитов, нейтрофильных лейкоцитов). Но эти клетки не входят в состав макрофагической системы. И.И. Мечников первым пришел к мысли о том, что фагоцитоз, возникающий в эволюции как форма внутриклеточного пищеварения и закрепившийся за многими клетками, одновременно является важным защитным механизмом. Он обосновал целесообразность объединения их в одну систему и предложил назвать ее макрофагической. Макрофагическая система представляет собой мощный защитный аппарат, принимающий участие как в общих, так и в местных защитных реакциях организма. В целостном организме макрофагическая система регулируется как местными механизмами, так нервной и эндокринной системами. Помимо рассмотренных выше клеток фибробластического ряда и макрофагов в состав клеток волокнистой соединительной ткани также входят Тучные клетки (или тканевые базофилы, или же лаброциты). В их цитоплазме находится специфическая зернистость, напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов крови. Тучные клетки являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. Они принимают участие в понижении свертываемости крови, повышении проницаемости гематотканевого барьера, в процессах воспаления и иммуногенеза. У человека тучные клетки обнаруживаются всюду, где имеются прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Особенно много тканевых базофилов в стенке органов желудочно-кишечного тракта, матке, молочной железе, тимусе, миндалинах. Они часто располагаются группами по ходу кровеносных сосудов микроциркулярного русла — капилляров, артериол, венул и мелких лимфатических сосудов. Форма тучных клеток разнообразна. Клетки могут быть неправильной формы, овальными. Иногда эти клетки имеют короткие широкие отростки, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. У человека ширина таких клеток колеблется от 4 до 14 мкм, длина до 22 мкм. Ядра клеток сравнительно невелики, обычно округлой или овальной формы с плотно расположенным хроматином. В цитоплазме имеются многочисленные гранулы. Величина, состав и количество гранул варьируют. Их диаметр около 0,3—1 мкм. Меньшая часть гранул представляет собой ортохроматически окрашивающиеся азурофильные лизосомы. Большинство гранул тучных клеток отличается метахромазией, содержит гепарин, хондроитинсульфаты, гиалуроновую кислоту, гистамин. Органеллы тучных клеток (митохондрии, аппарат Гольджи, цитоплазматическая сеть) развиты слабо. В цитоплазме обнаружены различные ферменты: протеазы, липазы, кислая и щелочная фосфатазы, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФаза и др. Маркерным ферментом цитоплазмы тучных клеток следует считать гистидиндекарбоксилазу, с помощью которой осуществляется синтез гистамина из гистидина. Тучные клетки способны к секреции и выбросу своих гранул. Дегрануляция тучных клеток может происходить в ответ на любое изменение физиологических условий и действие патогенов. Выброс гранул, содержащих биологически активные вещества, изменяет местный или общий гомеостаз. Но выход биогенных аминов из тучной клетки может происходить и путем секреции растворимых компонентов через поры клеточных мембран с запустеванием гранул (таким образом секретируется гистамин). Гистамин немедленно вызывает расширение кровеносных капилляров и повышает их проницаемость, что проявляется в локальных отеках. Он обладает также выраженным гипотензивным действием и является важным медиатором воспаления. Гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества и свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист. Количество тканевых базофилов изменяется в зависимости от физиологических состояний организма: возрастает в матке и молочных железах в период беременности, а в желудке, кишечнике, печени — в разгар пищеварения. Предшественники тканевых базофилов происходят из стволовых кроветворных клеток красного костного мозга. Процессы митотического деления тучных клеток наблюдаются крайне редко.
Плазматические клетки (или плазмоциты). Эти клетки обеспечивают выработку антител — гамма-глобулинов при появлении в организме антигена. Они образуются в лимфоидных органах из B-лимфоцитов, обычно встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани собственного слоя слизистых оболочек полых органов, сальнике, интерстициальной соединительной ткани различных желез, лимфатических узлах, селезенке, костном мозге. Для плазмоцитов характерно выраженное развитие гранулярной эндоплазматической сети, что обусловливает резкую базофилию их цтоплазмы. Базофилия отсутствует только в небольшой светлой зоне цитоплазмы около ядра, образующей так называемую сферу или дворик. Здесь обнаруживаются центриоли и аппарат Гольджи. Величина плазмоцитов колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, округлой или овальной формы, расположены эксцентрично. Цитоплазма резко базофильна, содержит хорошо развитую концентрически расположенную гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки (антитела). Для плазматических клеток характерна высокая скорость синтеза и секреции антител, что отличает их от своих предшественников – B-лимфоцитов. Хорошо развитый секреторный аппарат позволяет синтезировать и секретировать несколько тысяч молекул иммуноглобулинов в секунду. Количество плазмоцитов увеличивается при различных инфекционно-аллергических и воспалительных заболеваниях. Плазматические клетки имеют многоэтапный путь развития, характерной чертой которого является то, что их предшественники могут выступать в роли самостоятельных иммунокомпетентных клеток.
Адипоциты (или жировые клетки). Так называют клетки, которые обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды. Адипоциты располагаются группами, реже поодиночке и, как правило, около кровеносных сосудов. Накапливаясь в больших количествах, эти клетки образуют жировую ткань – разновидность соединительной ткани со специальными войствами. Форма одиночно расположенных жировых клеток - шаровидная. Зрелая жировая клетка обычно содержит одну большую каплю нейтрального жира, занимающую всю центральную часть клетки и окруженную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество других липидов: холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот. На гистологических препаратах липиды хорошо окрашиваются Суданом-III в оранжевый цвет или осмиевой кислотой в черный цвет. В прилежащей к ядру цитоплазме, а иногда и в более тонкой противоположной ее части выявляются палочковидные и нитевидные митохондрии с плотно упакованными кристами. Адипоциты обладают большой способностью к метаболизму. На периферии клетки встречаются многочисленные пиноцитозные пузырьки. Подвержено значительным колебаниям как количество жировых включений в адипоцитах, так и число самих жировых клеток в рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Среди клеток собственно соединительной ткани следует назвать также адвентициальные клетки сосудов, перициты капилляров, а также пигментные клетки. Адвентициальные клетки. Это малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и небольшим числом органелл. В процессе дифференцировки эти клетки могут, по-видимому, превращаться, в фибробласты, миофибробласты и адипоциты. Перициты — (или клетки Руже) клетки, окружающие кровеносные капилляры и входящие в состав их стенки. Пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты). Эти клетки содержат в своей цитоплазме пигмент меланин. Их много в родимых пятнах, а также в соединительной ткани людей черной и желтой рас. Пигментоциты имеют короткие, непостоянной формы отростки, большое количество меланосом (содержащих гранулы меланина) и рибосом. В цитоплазме меланоцитов содержатся также биологически активные амины, которые могут принимать участие вместе с тучными клетками в регуляции тонуса стенок сосудов. Меланоциты только формально относятся к соединительной ткани, так как располагаются в ней. Что касается их происхождения, то доказано образование этих клеток из ганглиозной пластинки (нервных гребешков) нейроэктодермы, а не из мезенхимы. Некоторые термины из практической медицины:
|
