Тема 39. 5 страница

Значительная доля безмиелиновых волокон содержат нейропептиды, которые накапливаются в мелких плотных гранулах: холецистокинин, ПСКГ, лей- и мет-энкефалины, нейропептиды У и К, ВИП, вещество Р, соматостатин и др. Пептидергические аксоны с варикоз­ными расширениями выявлены в нервных стволиках коронковой и корневой пульпы и в сплетении Рашкова. Многие пептидергические волокна связаны с кровеносными сосудами различных размеров. В периферическом слое пульпы среди одонтобластов обнаруживаются волокна, содержащие вещество Р и ПСКГ, а также отдельные ВИП-ергические волокна. Предполагают, что пептидергические волокна принимают участие в регуляции кровотока в пульпе, обеспечивают болевую чувствительность, регулируют выделение различных нейромедиаторов и влияют на развитие воспаления. Рецепция болевой чувствительности, по-видимому, обеспечивается терминалями, содер­жащими вещество Р. Вместе с тем, некоторые исследователи полага­ют, что безмиелиновые волокна несут только сигналы, которые вос­принимаются, как тупая, точно не локализованная боль. Наличие в пульпе парасимпатических волокон до настоящего времени убеди­тельно не доказано.

ПУЛЬПА ВРЕМЕННЫХ И ПОСТОЯННЫХ ЗУБОВ

Пульпа временных зубов функционирует в течение сравнительно короткого времени — в среднем, 8,3 года. За это время в своем раз­витии она проходит три периода:

период роста соответствует развитию коронки и корня (зани­мает около 1 года с момента прорезывания зуба до завершения раз­вития корня и 4,2 года — с начала пренатального формирования ко­ронки до завершения развития корня в постнатальном периоде);

период созревания (3,75 года), который охватывает время с момента завершения развития корня до начала его резорбции;

период регрессии — от начала резорбции корня до выпадения зуба (3,5 года).

Выделяют также период старения пульпы, который соответст­вует отрезку времени с завершения образования корня до выпаде­ния зуба, т. е. представляет собой суммарную длительность перио­дов созревания и регрессии (около 7,3 года).

Архитектоника пульпы временных зубов аналогична таковой по­стоянных зубов (см. выше) — в ней выявляются: периферический слой, содержащий одонтобласты, промежуточный (субодонтобластический) слой, включающий наружную и внутреннюю зоны, и центральный слой, в котором располагается мощный сосудисто-нервный пучок. Для пульпы временного зуба характерно более высокое со­держание клеток, в особенности, в центральном слое, при меньшем количестве коллагеновых волокон. По сравнению с размерами зуба объем пульпарной камеры, а, следовательно, и самой пульпы, боль­ше во временных зубах, причем из-за более тонких слоев дентина и эмали пульпа находится ближе к внешней среде, чем в постоянных зубах. Различия между строением коронковой и корневой пульпы во временных зубах неотчетливы. Пульпа временного зуба, как и посто­янного, содержит большое количество кровеносных сосудов, однако нейральные элементы развиты в ней значительно слабее.

Пульпа постоянного зуба во время формирования коронки морфо­логически сходна с пульпой временного зуба. В течение этого перио­да, занимающего для постоянного зуба около 5 лет, она характеризу­ется высокой концентрацией клеток, которые интенсивно делятся митозом, в особенности, в области шейки зуба. Периоды развития пульпы постоянных зубов более длительны, чем временных. Так, период роста — от пренатального формирования и обызвествления коронки до завершения формирования корня — занимает около 12,3 го­да. Период созревания длится, в среднем, 7,4 года. Период регрессии пульпы продолжается большую часть жизни человека.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПУЛЬПЫ

После завершения формирования зуба происходит постоянное сокращение размеров пульпарной камеры вследствие непрерывно­го отложения вторичного и периодического отложения третичного дентина. Поэтому в пожилом возрасте пульпа зуба занимает значи­тельно меньший объем, чем в молодом. Более того, в результате неравномерного отложения вторичного и третичного дентина проис­ходит изменение формы пульпарной камеры по сравнению с перво­начальной, в частности, сглаживаются рога пульпы. Указанные из­менения имеют клиническое значение: глубокое препарирование дентина в области пульпарных рогов менее опасно в пожилом воз­расте, чем в молодом. Избыточное отложение дентина на крыше и дне пульпарной камеры в пожилом возрасте может затруднить на­хождение каналов.

С возрастом происходит уменьшение числа клеток во всех сло­ях пульпы (до 50 % исходного); в периферическом слое одонтобласты из призматических превращаются в кубические, причем их высо­та снижается вдвое. Уменьшается число рядов этих клеток, и у пожилых людей они часто лежат в один ряд. В одонтобластах при старении падает содержание органелл, участвующих в синтетических процессах, и секреторных гранул; одновременно нарастает коли­чество аутофагических вакуолей. Межклеточные пространства рас­ширяются. Синтетическая активность фибробластов также снижает­ся, а фагоцитарная — увеличивается.

Содержание коллагеновых волокон нарастает, прогрессивно увеличиваясь с возрастом. В пульпе зубов у пожилых людей оно почти в три раза выше, чем у молодых. Коллаген, вырабатываемый фибробластами при старении пульпы, характеризуется измененным химическим составом и сниженной растворимостью. Кровоснабже­ние пульпы ухудшается за счет редукции микроциркуляторного русла, в особенности, элементов субодонтобластического сплетения. При старении отмечаются регрессивные изменения нервного аппа­рата зуба: происходит утрата части безмиелиновых волокон, демиелинизация и гибель миелиновых. Снижается экспрессия ряда нейропептидов, в особенности, ПСКГ и вещества Р. С этим, отчасти, связывают возрастное снижение чувствительности пульпы. С другой стороны, возрастные изменения иннервации пульпы сказываются на регуляции ее кровоснабжения.

Обызвествленные структуры в пульпе. С возрастом увели­чивается частота формирования в пульпе обызвествленных струк­тур (кальцификатов), которые у пожилых выявляются в 90 % зубов, но могут встречаться и у молодых. Обызвествленные образования имеют характер диффузных или локальных отложений солей кальция. Большая их часть (более 70 %) сосредоточе­на в корневой пульпе. Диффузные участки обызвествления (петрификаты) обычно обнаруживаются в корне по периферии нервных воло­кон и сосудов, а также в стенке по­следних и характеризуются слиянием мелких участков отложения крис­таллов гидроксиапатита. Локальные обызвествления носят название дентиклей.

Дентикли — округлые или не­правильной формы обызвествленные образования вариабельных размеров (до 2-3 мм), лежащие в коронковой или корневой пульпе. Иногда своей формой они повторяют пульпарную камеру. По расположению в последней дентикли подразделяются на свободные (со всех сторон окруженные пульпой), пристеночные (соприкасаются со стенкой пульпарной камеры) и интерстициальные, или замурованные (вклю­ченные в дентин). На поверхности многих дентиклей обнаруживают крупные участки резорбции.

Истинные (высокоорганизованные) дентикли — участки гетеротопического отложения дентина в пульпе — состоят из обызвествленного дентина, по периферии окружены одонтобластами, как пра­вило, содержат дентинные трубочки. Источником их формирования считают преодонтобласты, превращающиеся в одонтобласты под вли­янием неясных индуцирующих факторов.

Ложные (низкоорганизованные) дентикли встречаются в пуль­пе значительно чаще истинных. Они состоят из концентрических слоев обызвествленного материала, откладывающегося обычно во­круг некротизированных клеток и не содержащего дентинных тру­бочек.

Дентикли могут быть одиночными или множественными, они спо­собны спаиваться друг с другом, образуя разнообразные по форме конгломераты. В некоторых случаях в результате быстрого роста или слияния они становятся столь крупными, что вызывают облите­рацию полости зуба, просвета основного или дополнительного кор­невых каналов.

Дентикли встречаются в интактных зубах молодых здоровых лю­дей, но чаще они возникают вследствие общих обменных нарушений, в частности, при старении, или местных воспалительных процессов. Особенно активно они формируются при некоторых эндокринных за­болеваниях (например, болезни Кушинга), при болезнях пародонта, после препарирования тканей зуба. Сдавливая нервные волокна и сосуды, дентикли и петрификаты могут вызывать боли, расстройства микроциркуляции, однако обычно они развиваются бессимптомно. Располагаясь в устье корневых каналов, дентикли нередко сужают и маскируют их.

РЕАКЦИЯ ПУЛЬПЫ НА ПОВРЕЖДАЮЩИЕ ФАКТОРЫ

Пульпа зуба, содержащая соединительную ткань, сосуды и нервы, способна отвечать на воздействие повреждающих факторов развити­ем защитных реакций. Повреждение пульпы может обусловливаться различными причинами: распространением кариозного процесса, температурными воздействиями, препарированием твердых тканей зуба для пломбирования, обтачиванием зуба с целью протезирования, диффузией химических веществ пломбировочных материалов, непо- средственным контактом с жидкостью, находящейся в полости рта, и содержащимися в ней микроорганизмами. Реакция пульпы отмечает­ся даже при поверхностном кариесе зуба, когда повреждается лишь эмаль.

Воспаление пульпы (пульпит). Главным видом защитных ре­акций пульпы является воспалительный процесс (пульпит), направ­ленный на устранение действия повреждающего фактора и восста­новление ее структуры. При воспалении пульпы проявляются разнообразные межклеточные взаимодействия и раскрываются ее потенции к регенерации.

Ранним проявлением воспалительной реакции служит отек пуль­пы, возникающий вследствие увеличения проницаемости сосудов ее микроциркуляторного русла, в основном посткапиллярных венул. Из-за ограничения объема пульпы ригидными стенками пульпарной ка­меры отечная жидкость может сдавливать вены и лимфатические сосуды, нарушая отток жидкости из пульпы и тем самым приводя к развитию ее некроза. В расширенных сосудах отмечается краевое стояние лейкоцитов и тромбоцитов.

Повреждение дентинных трубочек сопровождается гибелью соот­ветствующих им одонтобластов. В пульпе увеличивается содержа­ние гранулоцитов, а также лимфоцитов, макрофагов, антиген-представляющих дендритных клеток, тучных и плазматических клеток. Повреждение нервных волокон, иннервирующих сосуды, вызывает еще большие расстройства кровообращения в пульпе. Наряду с дез­организацией слоя одонтобластов и их частичной гибелью, отмеча­ются дистрофические изменения и гибель фибробластов, гистиоци­тов и других клеток, деструкция коллагеновых волокон.

Выраженность воспалительной реакции и характер репаративных процессов в значительной мере зависят от интенсивности и длитель­ности воздействия повреждающего фактора. Определенную роль при этом играют возраст и реактивность индивидуума.

При массивном воздействии повреждающего фактора и (или) раз­витии резких сосудистых расстройств быстро протекающие в пульпе дистрофические и деструктивные процессы приводят к ее гибели и не дают возможности для проявления ее способности к регенерации. При умеренном по интенсивности и длительности воздействии повреждающего фактора (обычно на ограниченном участке пульпы) возможно благоприятное течение воспалительного процесса. При этом в течение нескольких суток происходит дифференцировка новых одон­тобластов из преодонтобластов взамен погибших и формируется слой репаративного дентина. Разрушенные клетки и компоненты межкле­точного вещества фагоцитируются макрофагами. Воспалительная реакция постепенно стихает; под влиянием цитокинов и факторов роста, выделяемых различными клетками, мелкие сосуды и веточки нервных волокон сначала разрастаются вокруг поврежденного участка, а в дальнейшем врастают в него. Активируется деятельность фибробластов, в результате чего в зоне повреждения образуется боль­шое число коллагеновых волокон, возникает локальный фиброз и рубцевание пульпы. Подробное изложение сведений о течении вос­палительного процесса в пульпе и его вариантах выходит за рамки настоящего изложения и приведено в соответствующих разделах курса патологической анатомии.

При раздражении пульпы выявляются два вида характерных ре­акций одонтобластов — проникновение их ядросодержащих частей в дентинные трубочки и вакуолизация их слоя.

Проникновение ядросодержащих частей одонтобластов в дентинные трубочки наблюдается уже через несколько минут с момента воздействия раздражающего фактора (в особенности, при сухом препарировании) и может сохраняться до 3 нед. Ядра (точнее, ядросодержащие части) одонтобластов проникают в трубочки полностью или частично, в дальнейшем они вновь приобретают пер­воначальное положение. Однако многие одонтобласты при этом под­вергаются необратимым изменениям и гибнут. Через 3 ч после по­вреждающего воздействия в области расположения одонтобластов со втянутыми в дентинные трубочки ядросодержащими частями по­являются нейтрофильные гранулоциты, которые фагоцитируют рас­падающиеся клетки.

Причины перемещения ядросодержащих частей одонтобластов в дентинные трубочки остаются неясными. Это явление связывают с повышением давления в пульпе в результате ее раздражения или с перепадом давления между периферическим слоем пульпы и дентинной жидкостью. Предложены также гипотезы, объясняющие это пере­мещение испарением дентинной жидкости в периферических отделах трубочек вследствие повышения температуры при препарировании зуба или укорочением отростков одонтобластов в результате их по­вреждения.

Вакуолизация слоя одонтобластов проявляется возникнове­нием крупных вакуолей в цитоплазме этих клеток и между ними. Увеличение объема межклеточных вакуолей вызывает деформацию и нарушение непрерывности слоя одонтобластов и гибель части этих клеток. Так как вакуолизация слоя одонтобластов часто встречается в клинически здоровых зубах, некоторые авторы считают ее физио­логическим явлением. Высказывается также мнение о том, что она представляет собой артефакт, возникающий в ходе фиксации пульпы при подготовке зуба к гистологическому исследованию.

СОСТАВ И ФУНКЦИИ ПОДДЕРЖИВАЮЩЕГО АППАРАТА ЗУБА

Поддерживающий аппарат зуба (пародонт) включает: цемент, периодонт, стенку зубной альвеолы и десну. Он вы­полняет ряд функций: 1) опорную и амортизирующую — удержи­вая зуб в альвеоле, распределяя жевательную нагрузку и регулируя давление при жевании; 2) барьерную — формируя барьер, препятст­вующий проникновению микроорганизмов и вредных веществ в об­ласть корня; 3) трофическую — обеспечивая питание цемента; 4) реф­лекторную — благодаря наличию в периодонте большого количества чувствительных нервных окончаний. Структурно-функциональные осо­бенности цемента описаны выше.

 

 

ПЕРИОДОНТ (ПЕРИОДОНТАЛЬНАЯ СВЯЗКА)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ФУНКЦИИ

Периодонт — связка, удерживающая корень зуба в костной аль­веоле. Его волокна в виде толстых коллагеновых пучков одним кон­цом вплетаются в цемент, другим — в альвеолярный отросток, обра­зуя несколько групп. Между пучками волокон имеются промежутки, заполненные рыхлой волокнистой соединительной (интерстициальной) тканью, содержащей сосуды и нервные волокна, здесь же рас­полагаются эпителиальные остатки (островки) Малассе — остатки гертвиговского эпителиального корневого влагалища и эпителия зуб­ной пластинки.

Функции периодонта:

1 - опорная (удерживающая и амортизирующая) — удержание зуба в альвеоле, распределение жевательной нагрузки посредством воло­кон, основного вещества и жидкости, связанной с ним, а также нахо­дящейся в сосудах;

2 - участие в прорезывании зубов;

3 - проприоцептивная — благодаря наличию многочисленных сен­сорных нервных окончаний. Механорецепторы, воспринимающие нагрузки, способствуют регуляции жевательных сил;

4 - трофическая — обеспечива­ет питание и жизнеспособность це­мента, частично (через добавочные каналы)— пульпы зуба;

5 - гомеостатическая — регу­ляция пролиферативной и функ­циональной активности клеток, процессов обновления коллагена, резорбции и репарации цемента, перестройки альвеолярной кости — т. е. всех механизмов, связанных с непрерывными структурно-функциональными изменениями зуба и его поддерживающего аппарата в условиях роста, выполнения жева­тельной функции и лечебных воз­действий;

6 - репаративная — участвует в восстановительных процессах пу­тем образования цемента как при переломе корня зуба, так и при резорбции его поверхностных сло­ев. Обладает большим потенциалом собственного восстановления пос­ле повреждения. Благодаря особен­ностям репаративных процессов в периодонте, как правило, не про­исходит анкилозирования корня зуба;

обеспечивается макрофагами и лейкоцитами.

 

СТРОЕНИЕ ПЕРИОДОНТА

Периодонтальное пространство. Волокна периодонта натя­нуты в очень узкой щели, ограниченной корнем зуба и альвеолярным отростком, которая называется периодонтальным пространством. Ширина этого пространства составляет в среднем 0,2-0,3 мм (варьи­руя в пределах 0,15-0,4 мм) и неодинакова в различных его участках (минимальна в средней трети корня). Она сокращается при бездей­ствии зуба и нарастает при избыточных окклюзионных нагрузках. Объем периодонтального пространства равен 30-100 мм³ для одно­корневых зубов и 60-150 мм³ — для многокорневых. 62 % этого объема занимают коллагеновые пучки, 38 % — рыхлая волокнистая со­единительная (интерстициальная) ткань.

Структурными компонентами периодонта являются его клетки и межклеточное вещество, которое образовано волокнами и основ­ным аморфным веществом.

КЛЕТКИ ПЕРИОДОНТА

1. Фибробласты в периодонте наиболее многочисленны и представ­ляют собой уплощенные отростчатые клетки, лежащие вдоль коллагеновых волокон. С последними, а также друг с другом они формируют адгезивные контакты. Количество фибробластов в перио­донте между коллагеновыми пучками необычно велико, их относи­тельный объем достигает 50%. Фибробласты периодонта связаны друг с другом посредством многочисленных десмосом, щелевых и плотных соединений и образуют в периодонте единую трехмерную сеть. На ультраструктурном уровне эти клетки характеризуются зна­чительным развитием ГЭС и комплекса Гольджи, что свидетельству­ет об их активной синтетической функции. Имеются многочислен­ные митохондрии, обильно представлены элементы цитоскелета, в особенности, микрофиламенты, что свидетельствует о связи функ­ции фибробластов периодонта с изменением их формы и с мигра­цией. Обнаружение во многих фибробластах лизосом, содержащих частично переваренные коллагеновые фибриллы, указывает на ак­тивную роль этих клеток в разрушении его межклеточного вещества.

В физиологических условиях и при повреждении периодонта фибробласты постоянно замещаются благодаря дифференцировке пери- васкулярно расположенных клеток-предшественников, которые миг­рируют в сторону кости или цемента. Часть фибробластов периодонта в ходе дифференцировки превращаются не в активно синтезирую­щие, а в сократимые клетки (миофибробласты), содержащие в ци­топлазме значительное количество актиновых микрофиламентов. Та­кие клетки, как предполагают, могут играть существенную роль в прорезывании зубов. Число фибробластов при старе­нии снижается.

2. Малодифференцированные клетки мезенхимного происхож­дения располагаются вблизи мелких кровеносных сосудов. Они слу­жат источником обновления клеток периодонта, однако остается не­ясным, существует ли общий предшественник для фибробластов, остеобластов и цементобластов или каждая линия клеток располага­ет своим собственным предшественником. Новообразование и диф- ференцировка клеток периодонта уравновешены их эмиграцией из связки и гибелью путем апоптоза.

3. Остеобласты располагаются в периодонте по поверхности аль­веолярного отростка. В активном состоянии они могут формировать непрерывный слой и вырабатывать остеоид, осущест­вляя в дальнейшем его минерализацию. Как правило, на препаратах одновременно выявляются высокие клетки, находящиеся в активном состоянии, и уплощенные остеобласты — в состоянии покоя. Такая картина, наряду с присутствием остеокластов, указывает на посто­янную перестройку костной ткани альвеолы.

4. Цементобласты сосредоточены у края периодонта, обращенно­го к корню зуба. Это клетки вариабельной (чаще куби­ческой, иногда отростчатой) формы с базофильной цитоплазмой, со­держащей умеренно развитый синтетический аппарат, и округлым ядром, в котором преобладает эухроматин. Они напоминают остео­бласты и в период активного формирования цемента образуют непрерывный слой, вырабатывающий цементоид, или прецемент (необызвествленный органический матрикс цемента), который в даль­нейшем подвергается минерализации.

5. Остеокласты и одонтокласты — крупные многоядерные клет­ки гематогенного происхождения с мощно развитым лизосомальным аппаратом. Они располагаются в лакунах на поверхности кости и корня зуба, соответственно, разрушая твердые ткани. Одонтокласты часто описывают под названием цементокластов, однако первый тер­мин предпочтительнее, поскольку эти клетки участвуют в разруше­нии не только цемента, но и дентина.

Присутствие остеокластов и одонтокластов свидетельствует о резорбции тканей. Однако так как цемент, в отличие от костной ткани, в норме не подвергается постоянной перестройке, то и одон­токласты, в отличие от остеокластов, не являются постоянными кле­точными элементами периодонта и цемента. Они появляются лишь при резорбции корней временных зубов, при воздействии на корень избыточных сил в ходе ортодонтического смещения зуба, а также при ряде патологических состояний, связанных с резорбтивными процессами в тканях корня.

6. Макрофаги, тучные клетки и лейкоциты (главным образом, эозинофильные гранулоциты, лимфоциты и моноциты) содержатся в небольших количествах, преимущественно в интерстициальной со­единительной ткани периодонта. Они обеспечивают развитие и тече­ние защитных реакций. Их содержание резко увеличивается при раз­личных воспалительных процессах.

7. Эпителиальные остатки (островки) Малассе образуются в период формирования корня зуба вследствие рас­пада гертвиговского эпителиального корневого влагалища и эпите­лия зубной пластинки.

Эпителиальные клетки изначально образуют плотную сеть, окру­жающую корень зуба на расстоянии 30-40 мкм, которая постепенно редуцируется. В недавно прорезавшихся зубах эпителиальная ткань представляет собой перфорированные клеточные пласты, которые в дальнейшем приобретают вид сети эпителиальных тяжей. С возрас­том петли сети становятся все более крупными, а тяжи истончают­ся. У взрослых эта сеть окончательно распадается, образуя изолиро­ванные эпителиальные островки (остатки Малассе), которые сначала более многочисленны в апикальной части корня, а в более позднем возрасте — в шеечном (где они могут контактировать с эпителием прикрепления). Наибольшее количество эпителиальных остатков ха­рактерно для второго десятилетия жизни, в дальнейшем оно снижа­ется; процессы распада сети эпителиальных тяжей протекают очень активно от 10 до 30 лет. На срезах остатки Малассе представляют собой небольшие ок­руженные базальной мембраной компактные скопления мелких кле­ток с относительно крупными ядрами. Эти клетки содержат гликоген, связаны межклеточными соединениями и по ультраструктуре напоминают базальные клетки многослойного эпи­телия.

По морфологическим признакам выделяют три типа эпителиаль­ных остатков: 1) покоящиеся, 2 ) дегенерирующие и 3) пролиферирующие. Описание остатков первого типа приведено выше. Остатки второго типа характеризуются мелкими размерами, при­сутствием темных клеток с пикнотическими ядрами, подвергающихся постепенному разрушению. Детрит в дальнейшем обызвествляется и образуются кальцификаты, которые могут служить центрами фор­мирования цементиклей. Остаткам третьего типа свойственны круп­ные размеры, признаки высокой синтетической и пролиферативной активности образующих их клеток. С возрастом относительное со­держание покоящихся и дегенерирующих остатков снижается, а пролиферирующих — возрастает. Высокая способность клеток ос­татков Малассе к делению многократно продемонстрирована при их культивировании in vitro. Этой особенностью, вероятно, объяс­няется тот факт, что, несмотря на дегенеративные процессы, эпи­телиальные остатки Малассе сохраняются в течение всей жизни индивидуума.

Существует мнение, что эпителиальные клетки остатков взаимодей­ствуют с фибробластами и способны вырабатывать ряд биологически активных веществ, гликозаминогликанов и ферментов, осуществлять фагоцитоз и переваривание коллагеновых фибрилл. Эпителиальные остатки Малассе, разрастаясь, могут быть источником развития кист и злокачественных опухолей. При хроническом воспалении в периодонте, окружающем верхушку зуба, в составе клеточных инфильтра­тов (периапикальных гранулем) в 90 % случаев обнаруживают раз­растания эпителия.

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО ПЕРИОДОНТА

Волокна периодонта. Периодонт содержит коллагеновые во­локна, формирующие толстые ориентированные пучки и образую­щие несколько основных групп, пространства между которыми (интерстиций) заполнены более тонкими ветвящимися коллагеновыми пучками, формирующими трехмерную сеть. Помимо колла­геновых волокон, в периодонте имеется и сеть окситалановых волокон. Зрелые эластические волокна в периодонте человека отсутствуют, что, по мнению ряда авторов, связано с его быстрым обновлением. Обоснованность такого аргумента вызывает сомнения, поскольку эластические волокна обнаружены в периодонте многих животных, у которых он также характеризуется высокой скоростью обновления.

Коллагеновые волокна состоят из пучков коллагеновых фибрилл типичного строения. Особенность коллагеновых фибрилл периодонта состоит в том, что они имеют сравнительно небольшой диаметр (в среднем, около 55 нм, что в 2-4 раза меньше, чем в сухожилии), причем в течение жизни он снижается с 70 до 30 нм. Коллагеновые волокна характеризуются слегка волнообразным ходом, отчего спо­собны несколько удлиняться при натяжении. Благодаря этому, не­смотря на отсутствие у них эластичности, они могут обеспечивать ограниченные движения зуба.

Пучки коллагеновых волокон периодонта одним своим концом внедряются в цемент, другим — в кость альвеолярного отростка, причем их терминальные участки в обеих тканях назы­ваются прободающими (шарпеевскими) волокнами. Прободающие волокна в кости обычно имеют значительно большую толщину (10-20 мкм), чем в цементе (3-5 мкм). Концы воло­кон в цементе частично минерализованы. Отдельные волокна сплета­ются друг с другом и могут быть короче длины всего пучка.

В соответствии с некоторыми наблюдениями, пучки коллагеновых волокон периодонта представлены двумя составными частями, одна отходит от кости (альвеолярные волокна), другая — от цемента (зубные волокна). Волокна обеих частей переплетаются друг с дру­гом примерно посередине периодонта, образуя промежуточное спле­тение. Указанное строение согласуется со сведениями о развитии этих волокон из двух источников на ранних этапах проре­зывания зуба. Высказано предположение, что такое устройство периодонта обеспечивает оптимальные условия для его перестройки в соответствии с меняющимися статическими и динами­ческими нагрузками.

В зависимости от расположения участков прикрепления и направ­ления хода все пучки коллагеновых волокон периодонта разделяют на несколько групп:

волокна альвеолярного гребня — связывают шеечную поверх­ность зуба с гребнем альвеолярной кости и располагаются преиму­щественно в щечно-язычной плоскости;

горизонтальные волокна — располагаются глубже волокон аль­веолярного гребня у входа в периодонтальное пространство. Они проходят горизонтально, т. е. под прямым углом к поверхности кор­ня зуба и альвеолярной кости. Горизонтальные волокна образуют так называемую циркулярную связку, в состав которой включают также транссептальные волокна, связывающие соседние зубы и про­ходящие над вершиной альвеолярного отростка;

косые волокна — численно преобладающая группа, занимает средние 2/3 периодонтального пространства. Волокна располагаются косо в венечной плоскости, связывая корень с альвеолярной костью. В направлении коронки они сливаются с горизонтальными волокна­ми, в направлении верхушки — с апикальными волокнами;

апикальные волокна — расходятся перпендикулярно от апи­кальной части корня ко дну альвеолы; одни из них идут горизонталь­но, другие — вертикально;

межкорневые волокна — в многокорневых зубах связывают корень в области бифуркации с гребнем межкорневой перегородки, к которому они направляются частично в горизонтальном, частично в вертикальном направлениях.

Описанное расположение волокон периодонта способствует тому, что силы, воздействующие на зуб, посредством волокон равномерно распределяются в виде тяги на альвеолярную кость.

Окситалановые волокна (незрелые эластические) образуют пуч­ки диаметром 0,5-1,0 мкм и длиной до нескольких миллиметров. Они идут параллельно корню, располагаясь вблизи него или в централь­ной части периодонтального пространства. Проходя в вертикальном направлении, они образуют вокруг корня трехмерную сеть, пронизы­вающую пучки коллагеновых волокон под прямым углом. Эти волок­на наиболее многочисленны в области шейки зуба. Они вплетаются в цемент, но, по-видимому, не прикрепляются к кости. Предполага­ется, что окситалановые волокна, обратимо деформируясь, участву­ют в регуляции кровотока в соответствии с функцией зуба.

Основное (аморфное) вещество периодонта. Наряду с во­локнами, периодонт содержит необычно большое количество основ­ного вещества, которое занимает до 65 % объема межклеточного вещества. Основное вещество периодонта сходно с таковым в боль­шинстве других соединительных тканей и содержит гликозаминогликаны (среди которых преобладает дерматан сульфат) и гликопротеины. Оно представляет собой очень вязкий гель и на 70 % образовано водой, благодаря чему оно способно играть существенную роль в амортизации нагрузок, воздействующих на зуб.