Народно-хозяйственное значение, происхождение, систематика и морфобиологические особенности ярового рыжика

Яровой рыжик (Camelina sativa Grantz), относится к семейству крестоцветных (капустных), к роду Camelina. По классификации П. М Жуковского существует 8 видов этого рода: Camelina sativa Grantz — рыжик посевной Camelina linikola Sch. et sp — рыжик льняной Camelina pilosa (Д.С) N.Zing - рыжик волосистый Camelina caucasica (Sinsk.) Vass - рыжик кавказский Camelina Iaxa C.A.M - рыжик рыхлый Camelina albiflora Kotschy et Boiss — рыжик белоцветный Camelina microflora Andrz - рыжик мелкоплодный Camelina sylvestris Wall - рыжик лесной Из перечисленных видов широко распространены первые три вида: рыжик льняной, посевной, волосистый. Рыжик льняной встречается, как специфический сорняк в посевах льна - долгунца, рыжик волосистый также является сорняком, встречается в посевах озимых культур. Как культурное яровое растение в настоящее время используют только рыжик посевной. Рыжик посевной переведён в культуру во второй половине XIX века. Первые сведения о возделывании рыжика относятся к России и Франции. Затем посевы рыжика распространились в Германии, Бельгии, Голландии, Англии, Украине, в Поволжье и Сибири. Направление использования рыжика определяется биохимическим составом его семян. В зависимости от содержания жирных кислот в масле оно может применяться в пищевой, металлургической, лакокрасочной, мыловаренной, косметической и др. отраслях. При переработке семян рыжика остаётся жмых, содержащий 35 — 40% переваримого протеина, который может быть использован в кормлении сельскохозяйственных животных. Но из-за наличия в нём глюкозида, его рекомендуют использовать в смеси с другими жмыхами (не более 5%). Рыжиковый жмых является хорошим удобрением, т. к содержит значительное количество фосфорной кислоты (3-4% веса золы). Семена рыжика содержат от 29,3 до 44,2% жира. Масличность их изменяется в зависимости от сорта и условий произрастания. Урожайность семян ярового рыжика в производственных посевах в условиях Пензенской области варьировалась от 1,22 до 2,28 т/га. Данные конкурсного сортоиспытания разных сортов рыжика показали, что эта культура способна давать высокие урожаи. В зависимости от года и сорта продуктивность варьировала от 1,33 до 2,75 т/га. У сорта Исилькулец размах колебаний составил 1,46 - 2,63 т/га, у Омского местного 1,4 — 2,6, у ВНИИМК- 17- 1,33 -2,57 т/га. Рыжик — однолетнее, холодостойкое, засухоустойчивое растение. Стебель прямостоячий, ветвистый, высотой 40 — 90 см., имеет 9 — 35 ветвей первого и последующих порядков. Корневая система стержневая, слабо развитая. Соцветие - кисть. Плод — стручок грушевидной формы с сильно выпуклыми створками длиной от 6 до 13 мм. Семена мелкие, удлиненно — яйцевидной формы около 2 мм. длиной, от желто - оранжевого до красновато - коричневого цвета. Для завершения полного цикла развития рыжик нуждается в сумме положительных температур 1580 - 1790°С. Семена рыжика прорастают при температуре 1 — 2°С. Энергия прорастания находится в прямой зависимости от температуры; при температуре 4°С проростки появляются на четвёртый день; при 10°С на второй и при 19°С — через один день. Всходы переносят весенние заморозки до минус 15°С. Одним из основных положительных биологических особенностей рыжика является скороспелость. Благодаря этому свойству он вызревает в различных климатических зонах. Рыжик можно использовать для посева на участках освободившихся в случае гибели озимых культур. По своей биологической природе он менее требователен к условиям произрастания и может удовлетворительно расти на любых видах почв, кроме глинистых т. к всходы иногда гибнут от корки. Лучше всего удаётся на почвах с достаточным содержанием гумуса и известью. Неплохо растёт рыжик на лёгких супесчаных почвах. Вследствие медленного роста в начальный период рыжик может в сильной степени угнетаться сорняками. Поэтому его не рекомендуется размещать на сильно засорённых участках. Рыжик является самоопылителем. Однако в отдельных семьях наблюдается перекрёстное опыление. Главная роль в перекрёстном опылении крестоцветных (капустных) культур принадлежит в основном пчёлам. Цветки рыжика открываются рано утром (6 часов) причём раскрываются те бутоны, у которых накануне вечером между чашелистиками были заметны 12 жёлтые лепестки. Раскрывание бутона происходит очень медленно в течение 5 — 6 часов. К 22 часам вечера цветки закрываются. Рыжик начинает цвести с верхушечной кисти затем, цветение распространяется на другие кисти, таким образом, цветение растения идет сверху вниз. А в пределах одной кисти цветение происходит снизу вверх. Продолжительность цветения одного цветка 24 — 72 часа, кисти — 10 - 25 дней в зависимости от положения на стебле количества цветков и метеоусловий. Влажная прохладная погода способствует продлению цветения, но пыльники не открываются. При повышении температуры воздуха и снижении влажности цветки не распускаются. Сортовые особенности так же оказывают влияние на интенсивность цветения. Через 3-4 дня цветки опадают. В цветке 6 тычинок из них 4 длинных, расположенных на высоте рыльца, обращенных к нему пылящей стороной пыльников, и 2 коротких, расположенных под рыльцем, обращенных пыльниками к наружи. Пыльцевые зёрна яйцевидные с очень нежными сосочками. Пыльца начинает появляться, когда лепестки принимают колокольчатое положение, то есть при не вполне распустившемся цветке. Цветки рыжика имеют специфический запах. Листья ланцетовидной формы с короткими черешками. Экологические факторы оказывают большое влияние на наступление и продолжительность фенологических фаз. Продолжительность цветения в Ленинградской области составляет 10-15 дней. В условиях Пензенской области 15-25 дней. Период "всходы - стеблевание" длится от 17 до 22 дней. В этот период происходит закладка корневой системы, образование розетки. Растения крестоцветных культур растут медленно и требовательны к влаге. После начала стеблевания начинается интенсивный прирост вегетативной массы. Максимальный прирост в высоту приходится на период от конца бутонизации до полного цветения, а рост стебля продолжается до конца фазы цветения — начала созревания. Наибольшую потребность во влаге растения крестоцветных культур испытывают во время цветения - налива семян. Период созревания проходит за 23 — 49 дней, в зависимости от внешних условий. Для нормального процесса созревания необходима температура не ниже 15°С.

Вопросы селекции рыжика с элементами генетики

Изменчивость и наследование признаков В знании, которое формирует генетика о процессе наследования признаков, определяющих фенотипическое описание организмов, по мнению Э. X. Гинзбурга, следует выделить два качественно разных уровня. Первый - это знание о процессе детерминации внешнего проявления признаков организма его внутренним наследственным ядром, его генотипом, генами. Второй - уровень содержит знания о процессе передачи от родителей потомкам элементов этого наследственного ядра, отдельных генов. Мендель описывает процессы второго уровня: способ образования гаплоидного генома гаметы из диплоидной зиготы, способ удвоения хромосомного и, следовательно, генного набора при слиянии гамет, образующем диплоидный генотип потомка. Мнение о том, что весь процесс онтогенеза организмов находится под генным контролем, общепризнанно. Информация, полностью определяющая весь набор биохимических реакций, их кинетические характеристики, их пространственную и временную преемственность, записана нуклеотидными последовательностями ДНК и является врождённым свойством организма. Согласно современным представлениям, генетически контролируемая изменчивость признаков подразделяется на изменчивость, зависящую от аддитивного действия генов, аллельного (доминирование, сверхдоминирование), и 14 неаллельного взаимодействия (эпистаз). Аддитивное действие генов представляет собой суммирование эффектов аллелей как внутри, так и между локусами. Следовательно, при скрещивании двух сортов, различающихся по количественному признаку в Fi должно проявляться промежуточное наследование. Статистически это выражается в том, что среднее значение признака у гибридов первого поколения не отклоняется от среднего между исходными сортами. Другой тип наследования - доминирование, связан с взаимодействием одного и того же локуса, в результате его действие неблагоприятного рецессива подавляется доминантным аллелем. Статистически это выражается в том, что среднее значение признака в Fi отклоняется от среднего между родителями. При полном доминировании фенотип гетерозиготы (F]) не отличается от фенотипа гомозиготного родителя, проявляющего доминантность. Следует отметить, что у одних генов доминантный эффект связан с усилением выражения признака (плюс - эффект), а у других с его ослаблением (минус - эффект). При скрещивании двух форм, одна, из которых является носителем генов с положительным, а вторая с отрицательным эффектами, то в Fj проявляется не доминантный, а промежуточный характер наследования. При полном доминировании отбор в расщепляющемся поколении (F2) по данному признаку менее эффективен, чем по признаку, контролируемому генами с аддитивным действием, так как в первом случае доминантная гомозигота не отличается по фенотипу от гетерозиготы. Сверхдоминантность, как аллельное взаимодействие генов, проявляется в том, что первое поколение гибридов превосходит по выражению количественного признака лучшего родителя. В отличие от доминантности, при сверхдоминировании гетерозигота Аа имеет преимущество перед гомозиготами (АА и аа), включённые в скрещивания. Эпистаз — взаимодействие неаллельных генов. Следует отметить, что некоторые гены могут обладать комплексными эффектами, т. е. наряду со свойствами аддитивности, например, они могут обладать также свойствами аллельного и неаллельного взаимодействия. Для количественных признаков главными являются следующие свойства: они контролируются разнообразными полигенными системами, где могут быть "главные гены" и гены с малым влиянием на признак. Эти гены могут быть тесно сцеплены и могут принадлежать разным группам сцепления. Они могут взаимодействовать друг с другом или же независимо обуславливать проявление признака. Подвержены сильному модификационному влиянию среды. Существует точка зрения, сформулированная Б. Л. Астуровым относительно того, что каждый ген влияет на все признаки в организме, хотя его влияние на некоторые из них может быть исчезающе мало и любой признак организма зависит от всего генотипа в целом, хотя бы зависимость от некоторых генов и была незаметна. Но для генетической детерминации отдельного признака просто необходимо выделить из всего генома организма некоторую обозримую его часть, если даже это выделение и не будет абсолютно справедливым во всех условиях. В подавляющем числе случаев при изучении наследуемости признака существенными считается не абсолютное его значение, а различие значений признака у разных особей. Э. X. Гинзбург считает, что под генотипом признака целесообразнее понимать совокупность состояний тех генов из всего диплоидного набора, которые ответственны за вариабельность признака в данной группе особей. Выделение генотипа признака процесс неоднозначный, в разных условиях среды признак мажет детерминироваться разными частями генома. Невозможность абсолютного, однозначного выделения генов ответственных за варьирование признака не означает отказа от такого выделения. При изучение межсортовых гибридов Fi часто наблюдается превосходство их над родительскими формами по мощности, размеру продуктивности. Процентное соотношение величины признака у гибрида и среднего показателя обеих родительских форм называется гетерозисом. Интерес к гетерозису не ослабевает на протяжении многих лет. Изучение этого явления велось по двум самостоятельным направлениям. В первом, в большей части описательного характера, рассматривались частота и величина наблюдаемых эффектов. В начале этого периода стали появляться гипотезы относительно причин, лежащих в основе этого явления. Второе направление сосредоточилось на изучении физиолого-биохимических особенностей процессов, предположительно обуславливающих гетерозис. Однако его причины остаются неясными. После переоткрытия законов Менделя были выдвинуты две основные теории гетерозиса: первая - теория доминирования благоприятного фактора; вторая, имеющая множество названий — стимуляция гетерозиса кумулятивное действие дивергентных аллелей и сверхдоминирование. Согласно первой теории, гетерозис у гибридов возникает в результате скрещивания родителей, несущих различные доминантные полимерные гены, аддитивно действующие на продуктивность. Если гетерозис обусловлен преимущественно аддитивными факторами, то есть возможность закрепить его в процессе трансгрессивной селекции, отбирая гомозиготы с максимальным числом генов. Положительный и отрицательный гетерозис, может возникать в результате и неаллельного взаимодействия - эпистаза. В целом Н. М. Чекалин с соавторами отмечают, что гетерозис — исключительно сложное биологическое явление, которое широко изучается ученными разных специальностей. Гетерозис может быть обусловлен разными типами действия (доминиро- 17 вание, аддитивное действие, эпистаз, сверхдоминирование), каждый из которых может служить генетическим компонентом гетерозисного эффекта проявляемого одним и тем же геном и тем же гибридом. Доля каждого из этих компонентов может сильно варьировать у разных гибридов. В одних случаях гетерозис обуславливается почти полностью аддитивным действием генов, в других — эпистазом и сверхдоминированностью, а в некоторых велика роль внутриядерной наследственности.