Глава 1. Эвтрофирование озер и водохранилищ 1 страница

1.1. Основные механизмы эвтрофирования.

 

Термин «эвтрофирование» происходит от греческого слова «эутро», что означает «тучность, жирность». По отношению к природным водоемам под эвтрофированием понимают процесс роста общей продуктивности экосистемы водоема, включающей водные массы, донные отложения и населяющие их организмы. Этот процесс ведет к увеличению общего содержания органического вещества в воде водоема. В ГОСТе 17.1.1.01-77 приводится следующее определение этого явления – "Эвтрофированием называется повышение биологической продуктивности водных объектов в результате накопления биогенных элементов под действием антропогенных или естественных факторов".

Принято различать антропогенное и естественное эвтрофирование. Антропогенное эвтрофирование обусловлено возрастанием потоков биогенных веществ в биосфере в результате хозяйственной деятельности человека и протекает значительно быстрее, чем естественное. Естественное эвтрофирование водоемов обусловлено постепенным накоплением в водоемах органических и биогенных веществ в течение длительных геологических периодов времени. Следует заметить, что не все лимнологи согласны с таким разделением, отрицая наличие естественного эвтрофирования и рассматривая явление эвтрофирования природных вод как следствие исключительно деятельности человека [Бульон, 1998, Harper, 1992]. Еще в 80-е годы была высказана мысль, что естественное эвтрофирование не что иное, как обычная сукцессия фитопланктонного сообщества озера и колебания продуктивности водных экосистем обусловлены только колебаниями климата, а процесс увеличения продуктивности связан исключительно с влиянием человека.

На самом деле концепция естественного эвтрофирования не базируется на тенденциях климатических изменений, и озера проходят различные стадии своего развития от олиготрофной до эвтрофной при стационарном состоянии климата. Как известно, озера в ландшафте играют роль накопительных систем, аккумулируя приносимые с притоками минеральные и органические вещества. При длительной эволюции озера такой фактор как изменение глубины в результате заиления озера оказывает влияние не только на характеристики водообмена, но и на особенности гидрологической структуры водных масс, следствием изменения которой выступают изменения термического режима, условий вертикального перемешивания, стратификации озера, т.е. важные абиотические факторы первичной продуктивности экосистемы озера. Поэтому процесс эвтрофирования озер протекает постоянно, даже в условиях теоретически полного отсутствия антропогенного влияния, следовательно, естественное эвтрофирование водоемов имеет место в природе [Даценко, 1998].

В ХХ веке быстрый рост населения и хозяйственная деятельность человека привели к заметным изменениям глобального материально-энергетического обмена и потоков химических веществ. С позиций геохимии, наибольшие изменения миграционных потоков должны происходить для элементов с высокими коэффициентами технофильности (отношения годовой добычи элемента величине Кларка этого элемента), в частности, для фосфора - одного из главных элементов, контролирующих продуктивность водных экосистем [Савенко и др., 1999, Фосфор…, 1977, Эволюция… 1988, Элементы…, 1987, Phosphorus management…, 1980, Phosphorus in …1995].

Хотя первые признаки эвтрофирования водоемов появились еще в начале ХХ века [Россолимо, 1977], серьезное внимание исследованиям этого процесса лимнологи начали уделять середине ХХ столетия, когда во многих озерах Европы и Северной Америки отчетливо проявился ускоренный рост продуктивности озер с явно выраженными негативными последствиями их экологического состояния. Описание многочисленных, ставших уже классическими для лимнологической литературы, примеров быстрой (в течение нескольких десятилетий) деградации всемирно известных своей красотой озер Европы, Северной Америки, Японии приведено Сакамото в фундаментальном обзоре развития исследований процесса эвтрофирования [Sakamoto, 1996]. В последующие десятилетия работы, посвященные процессу эвтрофирования доминируют в лимнологической литературе. Возникшая необходимость в обмене информацией и широких дискуссиях реализуется на многочисленных специальных международных симпозиумах и конференциях [Буяновская, 1985]. Проблемы эвтрофирования природных вод выступили предметом специального обсуждения даже на конференции ООН по водным ресурсам планеты (Аргентина, 1977). Огромную роль в развитии исследований этого процесса сыграла специальная программа детального мониторинга озер Европы и Северной Америки, выполненная под эгидой Европейской Организации Экономического Сотрудничества и Развития (OECD – Organization Economic Cooperation and Developments) в начале 70-х годов [OECD… 1982].

Само понятие "трофическое состояние озера" и первые предложения по типизации озер были сформулированы классиками современной лимнологии Э.Науманом и А.Тинеманом еще в 20-х годах. Однако, в середине ХХ столетия в естественные науки, и в науки о Земле в частности, стали активно проникать методы системного анализа, которые позволили шведскому лимнологу В.Оле сформулировать новую концепцию типизации озер [Olhe, 1958]. Эта концепция была основана на представлениях о непрерывной динамике экосистем водных объектов, характеризующихся определенным типом и интенсивностью круговорота вещества и энергии. Таким образом, эвтрофирование – это процесс перехода от стадии олиготрофного состояния экосистемы водоема через мезотрофную к эвтрофной – наиболее биологически продуктивной. Но при превышении биогенной нагрузки некоторого критического, индивидуального для конкретной экосистемы значения наступает стадия гипертрофии, выражающаяся в резком снижении продуктивности и в ухудшении качества воды.

Подход В. Оле был дополнен российским гидробиологом Г.Г.Винбергом, обосновавшим необходимость балансовых оценок энергетических потоков в экосистеме [Винберг, 1960]. Идеи В.Оле и Г.Винберга во многом способствуют продолжающимся до сих пор попыткам преодоления противоречий между целостной сущностью экосистем и покомпонентным подходом к ее изучению. Рассматривая природный водоем как целостную экосистему, механизм эвтрофирования согласно современным представлениям можно описать следующим образом.

Последовательность развития любой природной экосистемы направлена на усложнение ее организации и совершенствование метаболической эффективности. В сбалансированной экосистеме это достигается при симбиотическом взаимодействии водных организмов. В таких условиях обмен веществ на единицу поступающего потока солнечной и химической энергии наиболее эффективен, чему способствуют сложные переплетения экологических ниш. Все это формирует высокие защитные свойства экосистемы, определяя ее устойчивость и саморегулирование.

Главной причиной антропогенного эвтрофирования водных объектов служит избыточное поступление биогенных элементов, создающих потенциальную возможность ускоренного развития продукционных процессов при прочих благоприятных условиях. Концентрация биогенных элементов в воде представляется исходным показателем процесса эвтрофирования, развитие же продукционных процессов выступает следствием, зависящим от ряда абиогенных факторов, в первую очередь гидрологических и радиационно-термических особенностей водоема. При избытке биогенных веществ на определенной стадии процесса может произойти нарушение сбалансированности экосистемы. В первую очередь, это проявляется в нарушении естественного баланса между продукцией и деструкцией органического вещества в водоеме и, как следствие, накоплении органического вещества в экосистеме. В водоеме начинает происходить отставание развития гетеротрофных организмов, - водных беспозвоночных и даже бактерий, что определяется верхним пределом скорости ассимиляции ими питательных веществ [Геринг, 1976]. Отставание деструкции от продукции сопровождается изменением качественного состава органического вещества – происходит накопление трудноразлагаемого органического вещества вследствие вытеснения соответствующих видов бактерий [Багоцкий и др., 1989].

При антропогенном эвтрофировании водоема его экосистема начинает развиваться в сторону более низкого разнообразия и направленного перехода к иным доминантным группам организмов. Сообщество фитопланктона изменяется от стадии с преобладанием диатомовых водорослей через стадию, когда диатомовые сочетаются с обилием динофлагеллят и синезеленых водорослей, к стадии высокопродуктивного фитопланктона при значительном количестве цианобактерий (синезеленых водорослей). Последние хорошо адаптируются как к недостатку, так и к избытку света, а также обладают механизмом фиксирования растворенного в воде большого количества атмосферного азота [Саут, Уиттик, 1990]. В процессе эвтрофирования прямолинейная связь численности и биомассы фитопланктона переходит в экспоненту, а затем резко увеличивается численность клеток и их агрегированность в крупные колонии непригодные для зоопланктона. Таким образом, чем выше трофность водоема, тем более мелкие организмы преобладают [Михеева, 1983]. В зоопланктоне возрастает численность коловраток, в зообентосе исчезают олиготрофные организмы. Когда экосистема водоема достигает высокоэвтрофного и гипертрофного состояния, начинается доминирование крупных колониальных форм синезеленых водорослей и крупных динофитовых водорослей, не пригодных для пищи зоопланктона, при этом роль последнего в трофическом круговороте заметно снижается. Радикальные изменения в структуре зоопланктона и ихтиоценозе выражаются в замене длинноцикловых и крупных форм на короткоцикловые и мелкие. В эвтрофных водоемах из групп зоопланктона доминируют кладоцеры, вытесняющие более крупные копеподы, эффективней усваивающих питание лишь в условиях олиготрофии [Антропогенное…,1980, Romanovsky, 1985]. В ихтиофауне происходит замена ценных видов рыб малоценными, обладающими в этих условиях большей скоростью воспроизводства.

Общим следствием снижения эффективности утилизации первичной продукции органического вещества последующими звеньями трофической цепи становится смена пастбищного цикла трофической цепи на детритный, доминирующий в гипертрофных водоемах. В таких водоемах роль аллохтонного (приносимого с водосбора) вещества в общем балансе органического вещества по сравнению с автохтонным, создаваемым экосистемой в процессе фотосинтеза, становится крайне малой. Преобладание детрита в экосистеме, с окислением которого не могут справиться бактерии, резко увеличивает поток неразложившегося органического вещества в донные отложения, в результате чего последние становятся едва ли не ключевым звеном в дальнейшем развитии эвтрофирования [Мартынова, 1984, Сапожников, 1979].

Вследствие увеличения содержания органического вещества в воде и, соответственно, в донных отложениях интенсифицируются процессы его деструкции, усиливается расход растворенного в воде кислорода, изменяются окислительно-восстановительные условия среды (снижается рН воды и поровых растворов), увеличивается содержание в донных отложениях лабильных (подвижных) минеральных форм азота и фосфора. Усиливается поток этих соединений из дна в воду. В эвтрофных водоемах этот поток становится важным источником дополнительного (вторичного) загрязнения вод водоема биогенными веществами и поэтому процесс эвтрофирования начинает самоускоряться.

Все эти процессы протекают относительно медленно и даже в условиях высокой антропогенной нагрузки занимают десятилетия, но именно в этом заключается главная опасность эвтрофирования. Изменения экосистемы водоема достаточно глубоки и периоды возможного восстановления экосистем оказываются очень длительными.

1.2. Устойчивость водных экосистем.

Известная медленность перестройки экосистем водоемов из одной стадии эвтрофирования в другую способствовала появлению дискуссии по поводу устойчивости экосистем к антропогенному воздействию, обратимости процесса эвтрофирования и возможности его предотвращения. Под устойчивостью в общем случае понимают способность экосистем сохранять свою структуру и характер функционирования в пространстве и времени при изменяющихся условиях среды [Драбкова, 1991, Куприянова,1983, Thiery, 1982]. К сожалению, несмотря на исключительную актуальность проблемы устойчивости и связанной с ней проблемы уязвимости водных экосистем они не получили пока четкого определения в современной лимнологии.

Применительно к водным объектам наиболее достаточно стройная концепция устойчивости экосистем предложена В.Н.Михайловым и К.К.Эдельштейном. Согласно авторам этой концепции под "устойчивостью водной экосистемы следует понимать способность экосистемы противостоять внешним естественным и антропогенным воздействиям и внутренним процессам, которые нарушают структуру и нормальное функционирование, как всей экосистемы, так и отдельно ее абиотической и биотической частей" [Михайлов, Эдельштейн,1996, стр. 33]. Как изменяется устойчивость экосистемы в процессе повышения ее продуктивности, т.е. эвтрофирования? В этом случае под реакцией экосистемы на внешнее воздействие следует, в первую очередь, понимать отклик на резкое увеличение биогенной нагрузки (поступления в водоем высоких концентраций биогенов).

Вполне обоснованно предположить, что чем более "биологически активна" экосистема, т.е. чем выше в ней интенсивность продукционно-деструкционных и метаболических процессов, тем быстрее она адаптируется к возросшей нагрузке без существенной и, главное, резкой перестройки внутренней структуры. Как известно, биологическая активность экосистемы растет от олиготрофных к эвтрофным водоемам. Следовательно, наиболее уязвимы экосистемы олиготрофных водоемов. Действительно, имеется немало примеров серьезных нарушений в функционировании экосистем олиготрофных озер при сравнительно небольшой биогенной нагрузке [Россолимо,1977, Harper, 1992]. Однако сопротивляемость биологически активных экосистем продолжается до определенного момента, пока сохраняется сбалансированность продукционно-деструкционных процессов, при которой утилизация нагрузочной дополнительной химической энергии всеми компонентами экосистемы происходит относительно быстро. При нарушении этого баланса экосистема водоема начинает реагировать на нагрузку непредсказуемо и, в зависимости от особенностей сочетания абиотических факторов, отдельные процессы в экосистеме, например, развитие фитопланктона, могут принимать форму вспышек "цветения" с пиковыми значениями биомассы и численности водорослей. Крайнюю опасность представляет именно эта гиперэвтрофная стадия, которая свидетельствует о начавшемся "умирании" водоема.

Эта теоретическая схема, к сожалению, пока не имеет четких количественных критериев. Причиной этого служит, прежде всего, неопределенность понятия "биологическая активность" водной экосистемы и отсутствие объективных методов оценки трофического состояния экосистем. Кроме того, для экосистем водоемов характерна значительная пространственно-временная изменчивость не только интенсивности процессов, но и даже их набора и сочетания. Вследствие этого задача однозначной оценки трофического состояния и установления закономерностей функционирования всей экосистемы в целом становится очень сложной.

Явление эвтрофирования водоема характеризуется накоплением автохтонного (созданного в водоеме) органического вещества в виде, прежде всего, увеличивающейся массы водных растений в процессе осуществляемого фотосинтеза. Этот процесс происходит только в светлую часть суток в сравнительно тонком слое воды, поглощающем солнечный свет. Толщина этого слоя, который называют фотическим, зависит от прозрачности воды. В олиготрофных озерах с прозрачной водой толщина фотического слоя достигает 40-50 м (например, в Байкале она составляет 0.3% его максимальной глубины). В эвтрофных водоемах она сокращается до 1-2 м, составляя при этом не менее 10% глубины. Под фотическим слоем до самого дна водоема находится афотическая толща воды, где фотосинтез невозможен из-за полного отсутствия света (как и в поверхностном слое ночью).

В отличие от фотосинтеза деструкция, т.е. биохимическое разложение (окисление) органического вещества водными организмами осуществляется непрерывно во всей толще от поверхности водоема до дна, а также в верхнем слое донных отложений толщиной до 10-20 см. Самая верхняя часть фотического слоя, где в дневные часы интенсивность продуцирования органического вещества при фотосинтезе превышает его деструкцию называется трофогенным слоем. В сравнении с глубиной водоема этот слой совсем тонкий (не более 20-50% толщины фотического слоя), но именно в нем в дневные часы происходит быстрый рост биомассы водорослей, которая при волнении, ветровом и конвективном перемешивании перераспределяется в более глубокие слои водоема, составляющие его трофолитическую толщу. В ней деструкция органического вещества больше ослабляющейся в нижней части фотического слоя первичной продукции, которая в афотической толще и вовсе отсутствует. Благодаря этому во всей водной толще водоема окисляется не менее 80% образующегося в фотическом слое автохтонного органического вещества [Кузнецов, 1970] и большая часть поступающих со стоком с водосбора аллохтонных органических веществ [Романенко, 1985].

Оставшийся неразрушенным в водной массе детрит (остатки органических взвешенных веществ с обильным бактериоценозом, который питается ими и окисляет до СО₂, Н₂О и минеральных биогенных веществ) накапливается на поверхности дна водоема. Здесь его разрушение продолжается организмами бентоса. На мелководьях, где толщина трофогенного слоя сопоставима с толщиной трофолитического слоя, суммарная масса созданного экосистемой водоема органического вещества больше окисленных здесь веществ. Участки водоема, где накапливатся новообразованное органическое вещество, называют трофогенной областью, а остальная (гораздо большая) часть водоема называется трофолитической областью. В зимний период ледостава она распространяется на весь водоем.

Таким образом, в трофогенном слое и трофогенной области водоема в безледный период года происходит биологическая аккумуляция солнечной энергии, благодаря хлорофиллу трансформирующейся в химическую энергию продуцируемого водными растениями органического вещества. Одновременно этот запас энергии непрерывно расходуется биотой, превращается в тепловую, в процессах жизнедеятельности организмов фито-, зоо-, бактерио- и ихтиоценозов, осуществляющих при этом главную работу по самоочищению водных масс, как в трофогенной, так и, в особенности, в трофолитической области водоема.

 

1.3. Проблема лимитирования продуктивности водоемов

В общем случае процесс первичного продуцирования лимитируется тремя абиотическими факторами: температурой воды, проникающей в воду солнечной радиацией и биогенным питанием водорослей. Первый фактор полностью подчиняется зональным географическим закономерностям и, если не считать дискутируемого в настоящее время процесса потепления климата Земли вследствие парникового эффекта, относится к нерегулируемым внешним воздействиям на экосистему. Исключение составляют водоемы, подверженные сбросу теплых вод электростанций, в которых тепловой режим резко изменяется под воздействием антропогенного влияния. Второй фактор также существенно зависит от географической зональности, однако здесь исключений гораздо больше. В отдельных случаях высокая мутность вод, обусловленная большим количеством минеральной взвеси в водоеме, может оказывать контролирующее влияние на процесс фотосинтеза в водоеме. С ограничивающим действием светового фактора связано также явление самозатенения, при котором в результате интенсивного развития фитопланктона заметно снижается проникновение света в воду и недостаток освещенности может лимитировать процесс фотосинтеза. Это явление, однако, проявляется только в гиперэвтрофных водоемах и не имеет решающего значения в развитии процесса эвтрофирования в олиготрофных и мезотрофных водоемах. Таким образом, в проблеме лимитирования процесса эвтрофирования на первый план выступает установление лимитирующего биогенного элемента, антропогенные источники которого способствуют развитию первичного продуцирования и ускоренного изменения экосистемы водоема.

Как известно, рост водорослей основан на потреблении, по крайней мере, 19 биогенных элементов, однако большая их часть требуется водорослям в незначительных количествах. В дополнении к трем жизненно важнейшим элементам (углерод, кислород и водород) для образования протоплазмы живой клетки в сравнительно большом количестве требуются азот и фосфор. Кислородного и водородного лимитирования в природе не наблюдается никогда – кларки этих элементов и их распространенность в биосфере достаточно велики. Углеродное лимитирование отмечается крайне редко и так же, как самозатенение, только в гиперэвтрофных водоемах, поскольку углекислый газ атмосферы выступает в качестве практически неисчерпаемого источника углерода для экосистемы. Исследования, основанные на обобщении данных мониторинга эвтрофирования водоемов мира, убедительно подтвердили ведущую роль фосфора и азота в процессе эвтрофирования. В основу этого доказательства были положены различные методы. Во-первых, зависимость развития фитопланктона от фосфора и азота была установлена простыми сопоставлениями их концентраций в озерах. Статистически значимые оценки связей концентраций биогенных элементов с хлорофиллом-а, как показателем развития фитопланктона, биомассой и продуктивностью озер получены для различных регионов [Мусатов, 2001]. Во-вторых, фосфорное лимитирование фитопланктона подтвердили детальные исследования метаболической активности водорослей в озерах [Lean, 1973]. Как было установлено, межклеточная энзимная активность водорослей, показателем которой служат щелочные фосфатазы, изменяется в соответствии с условиями биогенного питания водорослей. Цикл специальных исследований в этом направлении был выполнен в России А.А.Былинкиной и Н.А.Трифоновой, за рубежом Ф.Лином и Д.Пиком, Р.Хитом и Г.Куком, [Былинкина, 1977, Трифонова,1982, Lean, Pick, 1981, Heath, Cooke, 1975]. Путем определения щелочных фосфатаз можно оценивать в водохранилищах напряженность метаболических процессов, тесно связанных с развитием процесса эвтрофирования [Jones, 1972]. Еще один физиологический индикатор фосфорного лимитирования в экосистеме был предложен Ф.Пиком и Д.Лином, оценивавших степень фосфорного дефицита по соотношению к скорости оптимального фотосинтеза и максимальной скорости потребления фосфора водорослями [Pick, Lean, 1981]. И наконец, комплекс специальных экспериментов, проведенных на некоторых озерах Канады с искусственными добавками азота и фосфора убедительно доказал определяющую роль этих элементов в процессе эвтрофирования. В настоящее время среди лимнологов нет сомнений, что в большей части водных экосистем лимитирующим элементом является либо фосфор, либо азот. Суммируя результаты многочисленных исследований эвтрофирования природных вод, можно прийти к выводу, что в озерах приоритет отдается фосфору – по современным оценкам в более чем 80% исследованных водоемов первичное продуцирование лимитируется этим элементом. Этим внутренние водоемы принципиально отличаются от океанов, в которых, как известно, процесс первичного продуцирования лимитируется азотом [Раймонт, 1983].

Преимущественное лимитирование первичного продуцирования в водоемах этим элементом обусловлено, главным образом, двумя обстоятельствами.

Первое – поступление фосфора в водоемы из антропогенных источников росло и продолжает расти быстрее, чем азота. Причина этого состоит в более широком использовании фосфорсодержащих веществ в коммунальном хозяйстве, особенно резко возросшим после 1945 года, когда в качестве бытовых моющих средств стали применяться порошковые детергенты, содержащие в основе полифосфаты. По оценкам Оуэнса [цит. По Россолимо, 1977] фосфор детергентов достигает 50% всего фосфора канализационных стоков современных городов. В качестве примера можно сослаться на расчеты П.Годфрея [Godfrey, 1982], установившего, что фосфор детергентов определяет 32% общей фосфорной нагрузки оз.Кейюга.

Последние исследования в этом направлении показали, что в ХХ веке вследствие роста населения и прогрессирующей урбанизации поступление фосфора в мировую сеть из канализационных систем достигло 2,56 млн. т/год. К ним добавляется около 0,6 млн. т/год из рассредоточенных источников сельскохозяйственного производства, вследствие чего речной сток этого элемента возрос не менее, чем в 4 раза [Эдельштейн, 1997].

Определенную роль сыграло и различие достижений в развитии технологий биологической очистки сточных вод, в процессе которой в лучшем случае изымается лишь около 30% фосфора, остальная часть минерализуется. Эффективность биологической очистки от азотных веществ значительно выше. Анализ структуры источников речного фосфора и азота, проведенный на 10-ти речных бассейнах Великобритании за период с 1930 по 1988 годы показал, что концентрации фосфора в реках росли быстрее, чем азота, в основном за счет коммунальных стоков [Jones et. аl, 1996].

Второе – способность некоторых видов водорослей к азотфиксации, в результате которой экосистема получает практически неограниченный источник азота в виде азота атмосферы [Stewart, 1969]. Наконец, существует мнение, что преимущественно фосфорное лимитирование обусловлено более коротким циклом потребления этого элемента водорослями в процессе физиологического роста [Штамм и др. 1976]. При этом, теоретическими исследованиями было показано, что увеличение количества фосфора в водной экосистеме более опасно, чем избыток азота, поскольку в первом случае дестабилизация биоценоза происходит с большей амплитудой [Ильичев, 1983].

Физиологические показатели роста водорослей могут быть весьма надежными критериями при определении лимитирующего элемента питания водорослей. Однако их определение достаточно трудоемко, поэтому в настоящее время наиболее распространенный метод установления лимитирующего элемента основан на определении количественного соотношения азота и фосфора в воде водоема. Известно, что среднее атомное отношение азота к фосфору в составе клеточного вещества, (называемое отношением Рэдфилда) в среднем составляет 16:1 [Redfield, 1958]. Экспериментальными наблюдениями, как в макрокосмах, так и в озерах, было показано, что это отношение в клетках водорослей может варьировать в весьма широком диапазоне в зависимости от физиологических условий развития фитопланктона и его видового состава, но в целом измеренное в воде соотношение этих элементов может служить хорошим индикатором лимитирования по одному из них. В случае значительного превышения отношения Рэдфилда лимитирует фосфор, при низком отношении – азот. При близком к указанной величине отношения азота к фосфору система может быть лимитирована обоими этими элементами или характеризуется быстросменяющимися условиями лимитирования. Последующие исследования, однако, показали, что указанное условие не является достаточно жестким. Так, например, хорошая связь величины первичной продукции с содержанием фосфора получена даже для тех озер, в которых отношение N:P относительно мало [Schindler, 1974]. И наоборот Смитом установлено существенное влияние азота на рост водорослей даже при явном фосфорном лимитировании (при соотношении N/P >35). [Smith, 1983].

Существует еще ряд простых способов для подтверждения лимитирования одним из этих элементов. При достаточно надежных и длительных наблюдениях лимитирование может быть выявлено путем анализа связей развития фитопланктона с концентрациями фосфора или азота. Более высокая теснота такой связи для некоторого элемента указывает на преимущественное его лимитирование. На недостаток элемента в питании водорослей косвенно указывает его полное исчезновение из воды. Однако для клеток водорослей известна способность при остром лимитировании запасать фосфор в виде полифосфатов. Именно эта способность, а также очень быстрый круговорот фосфора в период активного фотосинтеза может поддерживать относительно высокую продукцию при минимальных концентрациях фосфора в воде. Лимитирование может быть определено и экспериментально путем искусственных добавок минеральных соединений азота и фосфора в пробы воды водоема и наблюдениями за реакцией фитопланктона на эти добавки. Такие опыты показывают потенциальную потребность фитопланктона водоема в том или ином элементе.

Необходимо обратить внимание на общую закономерность изменения отношения азота к фосфору в водоемах суши. Для наиболее чистых олиготрофных и мезотрофных озер характерно отношение азота к фосфору 30-40: 1, для озер с сильно гумифицированной водой это отношение может достигать 130: 1, для эвтрофных озер оно снижается до 20-25: 1, для гиперэвтрофных озер до 10-15: 1, что подчеркивает определяющую роль фосфора в эвтрофировании. Отношение азота к фосфору в коммунальных сточных водах составляет 5: 1, для сточных вод животноводческих комплексов 3: 1 [Эволюция…, 1988]. Поэтому в водоемах, находящихся под сильным воздействием коммунальных сточных вод или принимающих стоки животноводческих комплексов можно ожидать лимитирование фитопланктона азотом.

Помимо абсолютных концентраций биогенных веществ в водоемах немаловажное значение для развития фитопланктона имеет их соотношение. В одном из первых специальных исследований этого вопроса В.Смит на основе обобщения данных по 228 озерам получил множественную регрессионную зависимость содержания хлорофилла как функции концентраций фосфора и азота, подтверждающую влияние отношения этих элементов на развитие фитопланктона [Smith, 1982]. По-видимому, в известных фактах различной реакции озер на изменение фосфорной нагрузки как раз и проявляется влияние этого отношения. И.Прэри установил, что наклоны связей хлорофилл-а – фосфор и хлорофилл-а – азот определяются отношением N/P и при указанном отношении равным более 28 эти связи становятся нелинейными, что было подтверждено фактическими данными [Prairie, 1989]. Большинством исследователей разделяется мнение, впервые высказанное Р.Фолленвейдером, что при большой степени эвтрофирования лимитирование переходит от фосфора к азоту и отношение азота к фосфору снижается. В качестве причин такого перехода выступает то, что в эвтрофных озерах начинает большую роль играть процесс денитрификации [Vollenweider, 1968, Sakamoto, 1996]. Определенное значение имеет также то, что в высокопродуктивных озерах с бескислородными условиями в гиполимнионе резко возрастает доля внутренних источников фосфора, изменяющая соотношение концентраций этих элементов в водоеме.