Структурно-функциональная схема зрительного анализатора.

 

Зрительный анализатор - сложная нервно-рецепторная система человека, осуществляющая восприятие и анализ зрительных раздражений. Зрительный анализатор включает в себя три отдела: периферический (глаз), проводниковый (зрительный нерв, зрительные пути и подкорковые нервные образования) и центральный (зрительная зона коры головного мозга)

Составные элементы (блоки) зрительного анализатора	Строение	Функции
Рецепторный блок	Образован специальными фоторецепторными клетками (палочками и колбочками)	Фоторецепторы способны вырабатывать электрические потенциалы в ответ на воздействие света на глаз человека
Проводящий блок	Образован сначала зрительными нервами, а после их перекреста — зрительным трактом	Проведение электрических импульсов от рецепторов к мозгу
Блок настройки	Передние бугры четверохолмия среднего мозга	Отвечает за формирование четкого изображения на сетчатке глаза. Четкость обеспечивается, во-первых, созданием оптимального уровня освещенности, а во-вторых, точной фокусировкой изображение на сетчатке. Первая задача осуществляется путем автоматического изменения диметра зрачкового отверстия, а вторая — путем изменения кривизны хрусталика

 

Блок фильтрации	Таламус (латеральные коленчатые тела)	Обеспечивает пропускание к коре больших полушарий только новой информации, отсеивая повторяющиеся сигналы
Блок анализа	Соответствующий участок коры больших полушарий (для зрительного анализатора — затылочная доля)	Обеспечивает подробный анализ изображения и формирование зрительных ощущений — то есть только в этом отделе мозга физиологические явления трансформируются в психические

 

Структурно-функциональная схема зрительного анализатора. Кодирование информации в воспринимающей, проводящей и центральной частях анализатора.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световое излучение (электромагнитные волны длиной 390—760 нм) и формирующих зрительные ощущения. Через глаза поступает 80—90 % всей информации об окружающем мире.

Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.

Наряду с понятием зрительного анализатора существует понятие органа зрения (рис. 18.1).

Орган зрения — глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента: 1) глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты, 2) защитные приспособления: наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови, 3) двигательный аппарат, представленный тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются 111 (глазодвигательный), IV (блоковый) и VI (отводящий) парами черепных нервов.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

А. Рецепторный отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную («палочки»)

и колбочковидную («колбочки») форму (рис. 18.2). У человека насчитывается около 6— 7 млн. колбочек и 110—125 млн. палочек.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения (желтое пятно), содержащий преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.

Различная функция колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, — бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета — цветовое, или хроматическое, зрение. Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенностью их строения и физико-химическими процессами, лежащими в основе восприятия энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1—2 квантов света.

Палочки и колбочки состоят из двух сегментов — наружного и внутреннего, которые

соединяются между собой посредством узкой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально, а молекулы светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что около 90 % их светочувствительных групп лежит в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов. Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, если направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки, при этом он направлен перпендикулярно дискам их наружных сегментов.

Б. Проводниковый отдел. Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками (см. рис. 18.2).

Считают, что в биполярных клетках возникают потенциалы действия, причем в одних биполярах на включение и выключение света возникает медленная длительная деполяризация, а в других — на включение — гиперполяризация, на выключение — деполяризация.

Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). В результате на каждую ганглиозную клетку могут конвергировать возбуждения от 140 палочек и б колбочек, при этом чем ближе к желтому пятну, тем меньше возбуждений от фоторецепторов конвергирует на одну клетку. В области желтого пятна конвергенция почти не осуществляется и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.

Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по-видимому, тем, что до 600 палочек конвергирует здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток.

В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с частотой 5 Гц. Эта испульсация обнаруживается при микроэлектродном исследовании одиночных зрительных волокон или одиночных ганглиозных клеток, а в темноте воспринимается как «собственный свет глаз».

В одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на включение света (on-ответ), в других — на выключение света (off-ответ), в третьих — на включение и выключение (on-off-ответ). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света.

В сетчатке, кроме вертикальных, существуют также горизонтальные связи (латеральное взаимодействие рецепторов, которое осуществляется горизонтальными клетками). Биполярные и ганглиозные клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток. Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярами, регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной освещенности. В течение всего периода освещения горизонтальные клетки за счет медленной гиперполяризации генерируют положительный потенциал, названный S-потенциалом (от slow — медленный). По характеру восприятия световых раздражений горизонтальные клетки делят на два типа.

• L-тип, в котором S-потенциал возникает при действии любой волны видимого света.

• С-тип, или «цветовой» тип, в котором знак отклонения потенциала зависит от длины волны. Так, красный свет может вызвать их деполяризацию, а синий — гиперполяризацию.

Полагают, что сигналы от горизонтальных клеток сетчатки передаются в электротонической форме.

Горизонтальные, а также амакриновые клетки называют тормозными нейронами, так как они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.

Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле. Вблизи желтого пятна эти поля имеют диаметр 7— 200 нм, а на периферии — 400—700 нм. Чувствительность рецептивного поля возрастает

от периферии к центру, причем центр и периферия рецептивного поля ганглиозной клетки имеют максимальную чувствительность в противоположных концах спектра. Так, если центр рецептивного поля отвечает изменением активности на включение красного света, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включение синего. Вследствие конвергенции и латеральных взаимодействий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток перекрываются. Это обусловливает возможность суммации эффектов световых воздействий и возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке.

В. Центральный, или корковый, отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле (17, 18, 19-е поля по Бродману). Считают, что первичная проекционная область (17-е поле) осуществляет специализированную, но более сложную, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработку информации. В каждом участке коры по глубине сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую через все слои вертикально. При этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение) обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.

Изучение передачи сигналов на разных уровнях зрительной сенсорной системы проводят путем регистрации суммарных вызванных потенциалов (ВП), которые отводят с помощью электродов от кожной поверхности головы в области зрительной коры (затылочная область)