Модификационная изменчивость.

Модификационной (ненаследственной, или фенотипической) называют изменчи­вость, которая возникает в организме в процессе его роста и развития в разных условиях среды. Размах модификационной изменчивости определяется нормой реакции. Возникшее конкретное модифи­цированное изменение признака не на­следуется, но диапазон модификационной изменчивости, или норма реакции, гене­тически обусловлен и наследуется. Мо­дификации не влекут за собой изменений генотипа и сохраняются лишь на протя­жении жизни данного организма.

Норма реакции, лежащая в основе модификационной изменчивости, скла­дывалась исторически в результате ес­тественного отбора. Способность орга­низмов реагировать на факторы среды, как правило, имеет приспособительный характер, и это составляет важнейшую сторону всего учения о норме реакции.

Модификационной изменчивости подвержены как количественные, так и качественные признаки. Возникновение модификаций связано с тем, что такие важнейшие факторы среды, как свет, тепло, влага, воздействуют на активность ферментов и в известной мере изменяют течение биохимических реакций, проте­кающих в развивающемся организме. Этим, в частности, объясняется появле­ние различной окраски цветков у приму­лы и шерсти у гималайских кроликов.

Примерами модификационной измен­чивости у человека могут служить усиле­ние пигментации кожи — загар, под влиянием ультрафиолетовых лучей, развитие костно-мышечной системы в результате физических нагрузок и т. д. К модифика­ционной изменчивости следует отнести также и явление физиологического гомеостаза — способность организмов про­тивостоять колеблющимся условиям сре­ды путем приспособительного реагиро­вания.

У человека при жизни на разных вы­сотах над уровнем моря вырабатывается разное количество красных кровяных те­лец — эритроцитов. Количество эритро­цитов в 1 мм³ крови у людей, живущих на уровне моря, в два раза меньше, чем у людей, живущих высоко в горах.

 

Число эритроцитов растет пропорци­онально подъему над уровнем моря. Это явление можно легко объяснить, если вспомнить, что главная функция эритро­цитов — перенос кислорода от легких к тканям и СО₂ от тканей к легким. Увели­чение высоты над уровнем моря сопро­вождается снижением концентрации кис­лорода в атмосфере, что приводит к не­достатку О₂ в тканях. Поэтому насущная

потребность в кислороде заставляет че­ловека и животных адаптивно реагиро­вать путем изменения числа эритроцитов на разных высотах.

Эта реакция обратима: переезд в мес­та, расположенные на уровне моря, при­водит к снижению числа эритроцитов в крови.

В некоторых случаях роль среды тако­ва, что особи, обладающие гомозиготным по рецессивным аллелям генотипом, не проявляют никаких признаков, отличаю­щих их от нормы. Например, в семье, где отец и мать имеют голубой цвет глаз, рождаются только голубоглазые дети. При этом не имеет значения, в каких ус­ловиях живет данная семья. В некоторых странах мира это учитывают при паспор­тизации граждан: в паспорте, помимо ос­новных сведений о гражданине, указыва­ется цвет его глаз.

Статистические закономерности модификационной изменчивости. Для из­учения закономерностей модификационной изменчивости, а также выявления ее вклада в фенотип наряду с вкладами ге­нотипа необходимо придерживаться од­ного непременного условия: исследова­ния должны проводиться с генотипически однородным материалом, развитие кото­рого проходит в имеющихся условиях внешней среды. Только в этом случае ис­следователь может быть уверен в том, что любые изменения признаков, возник­шие в ответ на действие различных фак­торов, являются проявлением именно модификационной изменчивости, а не обусловлены разным генотипом особей.

Такие условия среды, как влажность, температура, освещенность, физические свойства почвы и ее плодородие, глубина заделки семян, взаимодействие и конку­ренция растений с другими сообитателя-ми, никогда не бывают тождественными даже на одном поле. Поэтому длина ко­лосьев пшеницы на одном поле может ко­лебаться от 6 до 14 см, а размеры листь­ев одного дерева иногда варьируют в еще

более широких пределах, хотя генотип их одинаков. Если листья или колосья рас­положить в порядке нарастания или убы­вания их длины, то получается вариа­ционный ряд изменчивости дан­ного признака, слагающийся из отдель­ных вариант.

Как показывают подсчеты, частота встречаемости отдельных вариант в вари­ационном ряду неодинакова. Чаще всего встречается среднее значение признака, а к обоим концам вариационного ряда частота встречаемости закономерно сни­жается. Рассмотрим это на примере из­менчивости числа колосков в колосе пшеницы. Возьмем произвольно (не вы­бирая) 100 колосьев одного сорта и под­считаем в каждом из них число колосков. Полученные цифры (варианты) располо­жим в порядке нарастания признака и подсчитаем, сколько раз каждая варианта v встречается в данном ряду p, затем сгруппируем их, т. е. составим вариаци­онный ряд:

Число колосков в колосе (v): 14, 15, 16, 17, 18, 19,20.

Количество колосьев (p): 2, 7, 22, 32, 24, 8, 5.

Эти цифры отражают степень измен­чивости признака. Ее среднее значение М

рассчитываем по формуле:

где

S — сумма, п — общее число вариат данного вариационного ряда. В нашем примере среднее значение признака ва­риационного ряда составляет 20, 19.

Распределение вариант в этом ряду можно выразить наглядно на графике Для этого на оси абсцисс откладывают значения вариант v в порядке их увеличе­ния, на оси ординат — частоту встречае­мости p каждой варианты.

Графическое выражение изменчивос­ти признака, отражающее как размах ва­риаций, так и частоты встречаемости от­дельных вариант, называют вариационной кривой. Установлено, что модификационная изменчивость самых разнообразных признаков у растений, животных и человека имеет общие черты, что хорошо видно на графике.

 

Вариационная кривая числа колосков в колосе пшеницы.

Кривая на графике бывает, как пра­вило, симметричной, особенно когда изучается большое число особей. Это значит, что вариации, как большие, так и меньшие, но отличающиеся от средне­го арифметического на одну и ту же ве­личину, встречаются одинаково часто. Отсюда следует, что минимальные и максимальные величины должны встре­чаться очень редко, но с одинаковой частотой.

Значение модификаций. Модифика­ционная изменчивость в естественных ус­ловиях носит приспособительный харак­тер и в этом смысле имеет важное значе­ние в эволюции. Обусловленные нормой реакции адаптивные модификации дают возможность организму выжить и оста­вить потомство.

Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет очень боль­шое практическое значение, так как поз­воляет предвидеть и заранее планировать многие показатели. В частности, созда­ние оптимальных условий для реализации генотипа (высокая культура агротехники, грамотный уход за животными) позволя­ет получать высокие урожаи и высокую продуктивность сельскохозяйственных животных.

Такой подход в равной мере относится и к человеку. Каждый ребенок обладает большими способностями, иногда даже в нескольких областях. Задача психологии и педагогики состоит в том, чтобы как можно раньше найти эту область и обес­печить максимальное развитие ребенка в этом направлении наряду с общим обра­зованием, т. е. в пределах нормы реакции достичь максимальной величины реали­зации его генотипа. Утверждение о воз­можности обучить всех всему в одинако­вой степени лишено всяких оснований.