Генетичний аналіз поведінки за допомогою порівняльно-генетичних і селекційних методів.

Селекційний та порівняльно-генетичний методи є традиційними для генетики поведінки, оскільки саме на них ґрунтувалися перші уявлення про спадкову обумовленість поведінкових ознак.

Порівняльно-генетичний метод полягає у виявленні відмінностей серед особин, вирощених в ідентичних умовах, але приналежних до різних генетичних сукупностей, які репродуктивно ізольовані, наприклад видам, популяціям або лініям.

Селекційний метод полягає в доборі для розмноження в ряді поколінь особин з певними рисами поведінки. Двосторонній добір на альтернативні варіанти ознаки (наприклад, негативний або позитивний фототаксис) або на різний ступінь прояву ознаки (високу або низьку активність) дозволяє не тільки практично вичленувати із загальної фенотипічної мінливості ознаки частку спадково обумовленої варіабельності, але й одержати лінії, що чітко різняться за ознакою, що є важливим.

У результаті селекційного й порівняльно-генетичного методів підбирають пари ліній, контрастні за поведінкою, для їхнього подальшого вивчення гібридологічними, фізіологічними й біохімічними методами.

Інбредні й селектовані лінії мають значно більш складні відмінності, ніж мутантні, виділені з материнської лінії в результаті індукованого мутагенезу, тому гібридологічний аналіз інбредних і селектованих ліній, як правило, не можливо довести до локалізації генів, відповідальних за лінійні відмінності.

Однак обмежити дослідження в генетиці поведінки використанням тільки мутаційних моделей не представляється можливим. Для вирішення низки важливих проблем у цій області селекційні моделі є більш адекватними, ніж мутаційні: наприклад, при з'ясуванні ступеня генетичної обумовленості індивідуальної мінливості поведінки та адаптивного значення окремих поведінкових особливостей, вивчення популяційного поліморфізму поведінкових ознак, виявлення ролі поведінки в мікроеволюційних процесах.

З двох традиційних підходів – порівняльно-генетичного й селекційного – останній, більш перспективний для модельних експериментів з генетики поведінки дрозофіли, оскільки дозволяє вести дослідження властивостей поведінки, що цікавлять, та отримувати лінії з бажаним ступенем контрастності.

Особливе місце в порівняльно-генетичних дослідженнях займають порівняльно-видові зіставлення. Вони не претендують на роль модельних, тому що обмежують застосування гібридологічного аналізу: у дрозофіли, як і в інших організмів, міжвидові схрещування рідко дають життєздатне й фертильне потомство. Такого роду досліди переслідують спеціальні цілі: оцінку генетичної відстані між видами, вивчення механізмів їхньої ізоляції, з'ясування видових особливостей способу життя, виявлення специфічних і обопільних екологічних потреб видів, що живуть спільно.

Із всіх ознак поведінки в порівняльно-видових дослідженнях найбільша увага була приділена статевій поведінці. Особливості статевої поведінки були вивчені в 101 виду роду Drosophila, які відносяться до різних систематичних груп. Це внесло певний вклад в еволюційну систематику даного роду. Для більшості видів дрозофіл встановлена більш активна роль самиць у вибірковості парування, однак, на даний час виявлений вид, де провідну роль у цьому процесі відіграє самець.

Види дрозофіли різняться за ступенем залежності статевої поведінки від освітлення, а також за здатністю самців залицятися до безголових самиць.

У деяких випадках завдяки схрещуваності спорідненості видів групи D. paulistorum, а також D. simulans і D. melanogaster, D. pseudoobscura і D. persimilis, D. auraria і D. triauraria вдається здійснити елементарний генетичний аналіз видових особливостей поведінки з одержанням гібридів першого покоління.

Методом селекції можна підвищити ефективність міжвидових схрещувань, знизити фізіологічну ізоляцію видів. Однак, при використанні такого прийому для підвищення розв'язної здатності генетичного аналізу видових ознак треба впевнитися, що селекція не зачепила аналізованих ознак.

У дослідах з генетики поведінки використовують такі стандартні лінії як «Орегон», «Кантон-С», а також «Флорида», «Единбург» і деякі інші, більш рідкісні лінії. Додатковим джерелом унікальних інбредних генотипів для порівняльно-генетичних досліджень у дрозофіли можуть служити великі набори мутантних ліній.

Була успішною також селекція мишей і щурів за ступенем виразності низки поведінкових ознак. Здійснено селекційні програми, які охопили практично весь діапазон ознак поведінки, що показали генетичну мінливість, – від швидкості проведення нервового збудження в нервово-м'язовому синапсі до високої й низької здатності до навчання. У той же час за допомогою селекції формуються лінії, які складаються із тварин, подібних по виразності досліджуваної ознаки й іноді ряду інших ознак, але не генетично однорідних. Це утруднює використання їх з метою ідентифікації генів, що впливають на дану ознаку.

У ряді випадків вдається провести роботу з виведення інбредних селектованих ліній, тобто отримати повністю гомозиготних тварин з контрастними у випадку двох ліній величинами ознаки, що вивчається. Інбридинг починають після того, як отримані міжлінійні відмінності, що не перекриваються, за досліджуваною ознакою. Таких ліній небагато. Як приклад можна привести інбредні лінії мишей Short- і Long sleep, у яких після гіпногенної дози етанолу розвивається або короткий, або довгий період сну відповідно. Основну ж масу становлять інбредні лінії мишей і щурів, виведені раніше, ще до початку активних досліджень в області генетики поведінки. Такі лінії були необхідні для досліджень з імунології, гістосумісності, онкології.

Основними відмінностями інбредних ліній від генетично гетерогенних аутбредних, є їх ізогенність, гомозиготність, фенотипічна подібність, довгострокова стабільність, можливість ідентифікації.

Оскільки ймовірність різких відмінностей поведінки у випадково взятих ліній невелика, зазвичай одночасно обстежують кілька ліній. Якщо до поведінкових оцінок інбредних ліній додати оцінки їхніх гібридів, то з'являється можливість розкласти генетичний компонент мінливості ознаки на її складові: мінливість, що залежить від адитивної дії генів, а також залежну від алельної та неалельної взаємодії генів, тобто відповідно від домінування й епістазу.

Для оцінки цих параметрів розроблений спеціальний метод диалельного аналізу. Метод ґрунтується на уявленнях про полігенне спадкування поведінкових ознак і на допущенні наявності тільки двох алелей для кожного локусу. Вихідним матеріалом для математичного аналізу служать дані диалельного схрещування, тобто всіх можливих комбінацій між обраними лініями. Диаллельний аналіз, дозволяє оцінити нижню межу кількості генів, що впливають на ознаку, визначити їх адитивний ефект, ступінь і напрямок домінування, охарактеризувати батьківські лінії за загальною і спеціальною комбінативною здатністю, а також за відносним вмістом в них алелей з рецесивною або домінантною дією, та виявити відмінності в реципрокних схрещуваннях.

Диаллельний аналіз є прекрасним методом для формально-генетичного вивчення мінливості за ознаками поведінки в популяціях, для з'ясування генетичної організації ознаки на рівні популяції. Для аналізу генетичної детермінації ознаки на рівні організму існують більш тонкі й адекватні методи.

Питання для повторення й обговорення.

1. Яке значення генетичного аналізу для генетики поведінки?

2. Що ви знаєте про вивчення плейотропних впливу морфологічних мутацій на поведінку дрозофіли?

3. Чому морфологічні мутації можна використовувати для дослідження статевої та рухової активності, вибірковості спаровування і ряду інших поведінкових реакцій?

4. Чому пігментні мутації дрозофіли є інтерес для нейрогенетики?

5. Як здійснюється генетичний аналіз поведінки за допомогою спонтанних і індукованих мутацій?

6. Що ви знаєте про досліди С. Бензер з отримання поведінкових мутацій у дрозофіли?

7. Як у генетиці поведінки використовуються хромосомні мозаїки?

8. Як у генетиці поведінки використовуються неврологічні мутації?

9. Як здійснюється генетичний аналіз поведінки за допомогою порівняльно-генетичних і селекційних методів?

10. Чи можна обмежити дослідження в генетиці поведінки використанням тільки мутаційних моделей? Чому?