Деякі аспекти генетики поведінки суспільних комах.

 

Найбільш складна поведінка серед комах властива суспільним комахам – перетинчастокрилим (Hymenoptera) і термітам (Isoptera). Два аспекти суспільного життя: розподіл праці між членами колонії і контакти між ними, – стали можливими завдяки найвищому розвитку у цих комах у порівнянні з іншими інстинктивних форм поведінки і здатності до формування умовних зв’язків.

Розглянемо деякі генетичні і онтогенетичні аспекти суспільної поведінки комах на прикладі медоносної бджоли (Apis mellifera L.).

Рис.5.14. Apis mellifera L.

Особливістю біології бджолиної сім’ї є розділення її на «касти» згідно характеру праці. Роль матки й трутнів обмежена відтворенням потомства. Робочі ж бджоли цю функцію втратили, але інші форми поведінки у них ускладнилися і удосконалилися. Робочім бджолам властивий високо розвинений інстинкт будівництва гнізд, надзвичайно складні і досконалі інстинкти догляду за потомством, складна система сигналізації. Розподіл праці між кастами й усередині касти робочих бджіл, що призводить до високо розвиненої спеціалізації і робить неможливим існування окремих особин поза колонією, а всю колонію – одним найскладнішим організмом, є головною ознакою суспільного життя комах.

Розподіл праці у бджолиному співтоваристві являється автоматичним результатом самостійної активності окремих бджіл і не потребує спеціального координуючого центру. Потреби співтовариства служать безумовними стимулами уроджених реакцій робочих бджіл. Так, забруднена чашечка для робочої бджоли є стимулом до вичищення, личинка, яка потребує харчування – до годування.

Прояв різних форм поведінки робочих бджіл визначається не тільки навколишнім оточенням, але й їх фізіологічним станом. Так, гіпофарингіальні залози, що секретують речовину, яка входить до складу маточного молочка, найбільш активні у 3-денних бджіл, тому личинок і годують бджоли цього віку. Воскові ж залози найбільш активні у бджіл з 8-го по 18-й день життя. Таким чином, кожна бджола вишукує специфічні стимули для своєї діяльності, відповідно до фізіологічних можливостей.

У літній час бджолина сім’я кожного дня поповнюється, так що віковий склад її різноманітний. Якщо діяльність молодих бджіл в основному спрямована на задоволення потреб всередині гнізда, то бджоли старшого віку у сприятливу погоду здійснюють польоти за кормом. У цей період у поведінці бджіл значну роль відіграють набуті компоненти. Бджола повинна навчитися дуже багато чому: знаходити свій вулик за його положенням відносно сонця, за його кольором, формою, за положенням входу до вулика. Джерела пилка і нектару вони знаходять за тими ж орієнтирами.

Бджоли вчаться виконувати так звані «танці» і розуміти інформацію, яка міститься в цьому танці. Танець виконує бджола-збиральниця. Передавши зібраний нектар бджолам, які зустрічають її на прильотній дошці, збиральниця швидкими мілкими шажками спрямовується у зворотному напрямку. Пробігши невелику відстань, вона раптом повертається назад, потім повторює своєрідний біг у тому ж напрямку і знову повертається. Для повернення до точки, звідки бджола почала свої рухи, кожного разу їй потрібно поступово переміститися від кінцевої точки лінії пробігу до первісної і повернутися на 360°. Повороти і поступові рухи бджола поєднує: повертаючись, вона одноразово продвигається до первісної точки пробігу. Цікаво, що за час пробігів по прямій лінії бджола виляє черевцем.

Ця своєрідна поведінка бджоли-збиральниці і називається «танком», оскільки ритмічна зміна прямолінійних пробігів і поворотів, які виконує бджола, повертаючись до первісної точки то через лівий, то через правий бік, створює ілюзію танцю. Глядачами є інші бджоли, які уважно слідкують за усіма її рухами.

Виявилося, що танок бджіл у вищому ступені інформативний. Його біологічний сенс вперше зрозумів К. Фріш. Танок передає, перш за все, напрямок до джерела корма, на який вказує кут між сонцем і лінією прямолінійного пробігу з вихляннями. Швидкість танку, тобто частота прямолінійних пробігів, говорить про віддаленість джерела корма. Зі зростанням відстані збільшується довжина пробігу або зменшується швидкість. Якщо джерело корму знаходиться на відстані менш ніж 100 м від вулика, то прямолінійний пробіг такий малий, що його важко розрізнити, і танець стає круговим.

Продуктивність і якість джерела корма сигналізується тривалістю танцю, що варіює від декількох секунд до 3 хвилин. Більш тривалий танок вказує на рясніше джерело.

Встановлено, що складні рухові реакції «танку» залежать від рівня збудження певних нервових структур. Змінюючи у ході експерименту співвідношення збудливих й гальмівних процесів у нервовій системі бджоли-збиральниці, можливо викликати виконання окремих рухових компонентів або всього танку.

У літературі є дані щодо мінливості багатьох параметрів цього виду поведінки у різних географічних рас бджіл. Так, наприклад, кількість бджіл, що танцюють і прилітають з кормом, неоднакова у різних рас. Виявилось, що це пов'язано з різним рівнем збудливості смакових рецепторів: при збільшенні концентрації цукрового сиропу кількість «танцівниць» збільшується в усіх рас, проте існує міжрасова мінливість порогової концентрації цукру, яка стимулює виконання танку.

Форма і ритм танку розрізняються також всередині виду. У кожної раси є своя гранична відстань, при якій круговий танок переходить в вихляння. Продемонстровано вплив окремих мутацій на ритм «танку», який вимірюється кількістю циклів за певний час.

Існують мутації, що блокують деякі етапи обміну триптофану і фенілаланіну й одночасно порушують синтез деяких пігментів ока. Скоріш за все, ці мутації змінюють ритм танку, впливаючи на рівень функціональної активності нервової системи, адже зі зміненням ритму танку, в тому ж напрямку змінювався й поріг збудливості нервово-м’язового апарату.

Не дивлячись на те, що танок формується на базі уроджених реакцій й властивостей нервової системи, досвід або надбані реакції здійснюють на нього суттєвий коригуючий вплив. Танок стає цілком сформованим, чітко виконується і передає повну інформацію тільки після вироблення цілої низки умовних реакцій, пов'язаних із добуванням корму, тобто після того як бджола кілька разів відвідає одне і те саме джерело корму.

Таким чином, танці бджіл – яскравий приклад сигнальної діяльності комах. Життєвий досвід однієї особини передається членам бджолиної сім'ї, які запам'ятовують «інструкції», отримані від бджоли-збиральниці, і керуються ними при польоті за кормом.

Здатність запам'ятовувати ці «інструкції», так само як і здатність до інших видів навчання, у бджіл однієї і тієї ж колонії виявляються різними. Наприклад, при зміні входу до вулику деякі бджоли після першого ж польоту запам'ятовують його нове місце розташування, інші – після декількох польотів, до кінця першого дня, і майже всі – до кінця другого дня, однак окремі бджоли через три дні все ще поверталися до місця старого входу.

У кожній бджолиній сім'ї є тільки одна матка, однак вона під час свого шлюбного польоту злучається з кількома самцями, отже всередині сім'ї підтримується певний рівень генетичної мінливості. Ця мінливість поряд з раннім досвідом може бути причиною індивідуальної мінливості здатності до навчання представників однієї і тієї ж колонії.

Ще більша поведінкова мінливість існує між різноманітними расами виду Apis mellifera L. Раси, що відрізняються за літальною активністю, за інтенсивністю збору пилка, нектару й продукції меду, за оборонною поведінкою, тобто за частотою, з якою бджоли жалять при абсолютно однакових обставинах. Раси відрізняються також так званою гігієнічною поведінкою робочих бджіл, тобто за їх здатністю вичищати вулик.

Аналіз оборонної поведінки бджіл, оцінюваного тим, скільки разів був ужалений експериментатор при одному обстеженні гнізда, показав, що деякі колонії, частіше за все гігієнічні, або зовсім не жалять, або жалять вкрай рідко, і, навпаки, більшість негігієнічних колоній з високою частотою проявляють оборонні реакції. Таким чином, оборонна поведінка визначається генетично.

Літальна активність робочих бджіл і, зокрема, інтенсивність збору пилка, також знаходиться під генетичним контролем. Отримано лінії, відселектовані як на високу, так і на низьку інтенсивність збору.

Роботи з генетики поведінки бджіл цікаві не стільки з точки зору їх загально біологічних результатів, але й у зв’язку з їх економічним ефектом.

Були проведені генетичні дослідження фуражної поведінки медоносної бджоли на селективних лініях. Селекцію проводили за ознакою «більша або менша кількість зібраного пилку». Після отримання п’ятого покоління селекції проводили схрещування двох ліній й аналізували поведінку гібридів F1 і F2, а також беккросів. Крім класичного генетичного аналізу використовували також метод картування «локусів кількісних ознак» (QTL-аналіз), що дозволяє за допомогою спеціальних молекулярних маркерів виявляти гени, які беруть участь у визначенні даної ознаки, тобто знаходити їх положення на тій чи іншій хромосомі.

Виявилось, що кількість їжі, що збирає бджола, детерміновано двома локусами – pіn-1 та pin-2.

Генетичні дані, отримані як характеристика особливості фуражної поведінки колонії, були підтверджені при дослідженні поведінки окремих особин. Особини-фуражири з лінії з високим показником збору їжі завжди приносили більше нектару або пилка, ніж особини з лінії з низьким показником.

Головний принцип організації сім'ї-колонії у бджіл, джмелів, мурашок або термітів – це наявність робочих особин, які самі не розмножуються, але проявляють справді батьківську турботу за потомством «цариці». Багато фахівців припускають, що така поведінка могла з'явитися через десинхронізацію роботи генів, відповідальних за розмноження і турботу про потомство. У результаті «батьківські інстинкти» у робітників стали включатися до того, як вони самі набували здатності до розмноження.

У багатьох суспільних комах система каст і розподілу праці між ними дуже складні. Наприклад, у медоносної бджоли молоді робітники спочатку виконують різні «домашні» роботи, а через кілька тижнів переходять до збирання їжі, причому одні особини спеціалізуються на заготівлі нектару, а інші – пилку. Важливу роль у регуляції розподілу праці у бджіл можуть грати гени-регулятори, що пов'язані, у першу чергу, з репродуктивною функцією – наприклад, впливають на вироблення статевих гормонів.

Цікаві дослідження проведені при вивченні мозку бджіл, який складається приблизно з одного мільйона нейронів. Вченим вдалося розшифрувати генні послідовності, що кодують в мозку бджіл порядку 200 сполук (можливо, таких, які грають роль нейропептидів), і 100 точно встановлених речовин цього типу. У дослідженні застосовувався комбінований підхід, що включав використання розшифрованих генних послідовностей, біоінформатики і мас-спектрометрії.

При цьому також були ідентифіковані пов'язані з нейропептидами 36 генів, 33 з яких раніше не були описані. Складність питання полягає в тому, що дуже важко довести зв'язок кожного розшифрованого гена з продукцією конкретних нейропептидів, оскільки останні піддаються значним посттрансляційним модифікаціям.

Проте вдалося довести зв'язок 36 генів з продукцією 100 різних нейропептидів. Комбінуючи високоточні методи аналітичної хімії з підходами біоінформатики та протеоміки, фахівці змогли також описати ще 100 сполук, які можуть бути нейропептидами.

Німецькі ентомологи показали, що альтруїстична поведінка бджіл та ос є не добровільною, а вимушеною. Робочі особини утримуються від відкладання власних яєць не тому, що їм вигідніше піклуватися про потомство цариці, ніж про своє власне, а тому, що їхні яйця знищуються товаришами по гнізду.

Робочі особини перетинчастокрилих комах (ос, бджіл, мурашок) зазвичай не розмножуються, присвячуючи себе турботам про потомство цариці. Альтруїзм перетинчастокрилих прийнято пояснювати тим, що робочім вигідніше піклуватися про своїх сестер, ніж про власних дітей. Але виявилось, що це пов'язано з особливостями успадкування статі в цьому ряді комах. У перетинчастокрилих самиці мають подвійний набір хромосом і розвиваються з запліднених яєць. Самці – гаплоїдний і розвиваються з незапліднених яєць.

Через це складається парадоксальна ситуація: сестри виявляються більш близькими родичками, ніж мати і дочка. У більшості тварин ступінь спорідненості між сестрами і між матерями і дочками однакова (50% загальних генів). У перетинчастокрилих рідні сестри мають 75% спільних генів, оскільки кожна з них отримує від батька-трутня не випадково обрану половину його хромосом, а весь геном повністю. Мати і дочка у перетинчастокрилих мають, як і в інших тварин, мають лише 50% спільних генів.

Виходить, що для ефективної передачі своїх генів наступним поколінням перетинчастокрилим вигідніше піклуватися про сестер, ніж про дочок. Ця обставина вважається головною причиною того, що саме в ряді перетинчастокрилих (а не у жуків, мух або метеликів) розвинулася соціальність, нерозривно пов'язана з відмовою від розмноження більшості особин.

Відомо, що в багатьох видів соціальних комах робочі особини фізіологічно цілком здатні до розмноження, і, іноді, вони відкладають власні яйця. Однак ці яйця часто знищуються іншими робочими.

Ентомологи вирішили перевірити, який з двох факторів важливіше для підтримки альтруїзму в суспільстві комах – добровільне дотримання принципу «розумного егоїзму» або «поліцейський нагляд». Для цього вони зібрали і обробили дані по 10 видах перетинчастокрилих (9 видів ос і медоносна бджола). Виявилося, що чим суворіше «поліція моралі», тим рідше робочі особини відкладають власні яйця.

Учені перевірили також вплив ступеню спорідненості між робітниками в гнізді на альтруїстичну поведінку. Ступінь спорідненості між ними в дійсності часто буває нижче ідеальних 75%, оскільки цариця може протягом життя паруватися з кількома різними самцями.

З'ясувалося, що чим нижче ступінь спорідненості між сестрами-робітниками, тим сильніше «поліцейський нагляд», і тим рідше робочі особини відкладають яйця.

Таким чином, генетичні особливості механізму спадкування статі у перетинчастокрилих грають важливу роль у формуванні альтруїстичної поведінки і соціальності.

 

Питання для повторення й обговорення.

1. Доведіть, що комахи є гарним об'єктом для вивчення генетики поведінки.

2. У чому особливості будови нервової системи комах?

3. У чому особливості будови органів чуття у комах?

4. Чому поведінкові ознаки, що знаходяться під контролем одиничних генів, вивчені краще за інших?

5. Наведіть приклад поведінки комах, що має явне пристосувальне значення і контрольованого двома одиничними локусами.

6. У яких генів у генотипі бджіл рівень експресії змінюється в залежності від роду занять особини?

7. Наведіть приклади тих форм поведінки дрозофіли, які контролюються одиничними генами.

8. Що ви знаєте про генетику поведінки бджіл?

9. Доведіть, що танці бджіл є прикладом сигнальної діяльності у комах.