Роль статевої поведінки у еволюційних процесах.

Питання щодо ролі поведінкових ознак в еволюційних процесах видоутворення здавна цікавить біологів. Уперше Ф. Добржанський показав, що статева ізоляція не завжди є наслідком попередньої географічної ізоляції, а може забезпечуватися статевою поведінкою.

Статева поведінка тварин відрізняється високою видовою специфічністю. Навіть невелике відхилення від видоспецифічної статевої поведінки веде до зменшення шансів особини на розмноження. Еволюційна стабільність статевої поведінки не тільки запобігає спарюванню особин різних видів, тобто слугує одним з механізмів репродуктивної ізоляції, але й у деяких випадках синхронізує статевий цикл у протилежної статі.

Як показано, на прикладі дрозофіли, статева поведінка самців являє собою серію стереотипних рухових реакцій, здійснення яких так само, як ефективність їх впливу на самиць, залежить від рецепторних систем, координуючих нервових центрів і периферичних эфекторів.

Психосексуальна ізоляція може ґрунтуватися на відмінностях у граничній чутливості тих або інших рецепторів самиць, що сприймають дію строго специфічних тактильних, хімічних або звукових сигналів, або на відмінностях в інтенсивності цих сигналів, що формуються в результаті поведінки залицяння самців. У різних видів домінантну роль у викликанні гомологічних реакцій можуть відігравати різні рецептори.

Наприклад, види дрозофіли відрізняються залежністю від зорової стимуляції в період залицяння. Деякі види ніколи не спаровуються під час відсутності світла, інші ж види, навпаки, стимулює темрява. Самиці деяких видів дрозофіли найбільш чутливі до зорових стимулів самців, самиці інших — до нюхових. Показане, що ізоляція між географічними расами одного з видів дрозофіли (D. paulistorum) виникає на основі відмінностей у хімічній рецепції.

Звукова рецепція в сексуальній ізоляції має, імовірно, менше значення в порівнянні з хімічною. Але вібрація крилами, що формує характерні звукові сигнали, служить одним з важливих компонентів статевої поведінки дрозофіли.

Ізоляція між D. pseudoobscura і D. persimilis ґрунтується на різному характері пісні. Пісня D. pseudoobscura має якісні й кількісні відмінності від пісні D. persimilis. Якісні відмінності визначаються характером звукових імпульсів: частотою звукових коливань і числом їх фаз в одному імпульсі. Частота ж повторення звукових імпульсів є кількісною характеристикою пісні. Ці два види дрозофіли в природніх умовах проживання не схрещуються, однак у лабораторії утворюються гібриди між ними.

Незважаючи на те, що, гібридні самці стерильні, вони проявляють усі компоненти статевої поведінки. Самиці ж першого покоління фертильні й, схрещуючи їх із самцями батьківських ліній, можна одержати потомство від поворотних схрещувань. Генетичний аналіз показав, що якісна характеристика звукових імпульсів детермінується геном або групою тісно зчеплених генів, локалізованих в X-хромосомі. Частота ж повторення звукових імпульсів генетично незалежна від характеру імпульсів і контролюється аутосомними генами.

Імовірно, гени, що контролюють у самців формування видоспецифічної статевої поведінки, у самиць детермінують сприйнятливість до відповідних до компонентів залицяння. Так, шляхом заміщення хромосом показане, що генетичні фактори граничної чутливості самиць D. pseudoobscura і D. persimilis до залицяння самців локалізовані в X-хромосомі й в II парі аутосом.

Можливо, фактори, локалізовані в II хромосомі, детермінують кількісну характеристику пісні, тобто частоту повторення звукових імпульсів, яка генетично не так жорстко детермінована, як характер звукових імпульсів, і зазнає значних модифікацій, наприклад внаслідок температурного впливу.

Не випадково багато компонентів статевої поведінки — це ознаки, зчеплені з статтю. У цьому випадку навіть усі рецесивні мутації в самців будуть проявлятися, і зазнавати більш швидкої фіксації або елімінації, ніж аутосомні мутації. А якщо ще припустити, що ці мутації виконують подвійну функцію в різних статей, то стає зрозумілою одночасна еволюція характеру пісні і її сприйняття.

У зв'язку із цим слід сказати, що вібрація крил регулюється грудним нервовим ганглієм. Однак у випадку формування видоспецифічної пісні робота грудного ганглія перебуває під контролем головного. Якщо мозаїчна самиця має головний ганглій генотипу самця, то вона буде формувати видоспецифічні звукові сигнали статевої поведінки властиві самцям. Можливо, що пороги збудливості тих нейронів головного ганглія, які в самців регулюють роботу грудного ганглія при вібрації крил, у самиць визначають граничну рецептивность до них.

Експериментальний генетичний аналіз видоспецифічної пісні цвіркунів також вказує на те, що ті самі фактори статевої поведінки, локалізовані в X-хромосомі, у самців контролюють її еферентний характер, у самиць визначають аферентне сприйняття відповідних стадій статевої поведінки. Гібридні самиці, отримані в результаті схрещування Teleogryllus oceanicus і Т. commodus, відповідають в основному на заклик гібридних, а не батьківських самців. Іншими словами, та гібридна генетична комбінація, яка змінює характер видоспецифічного заклику в самців, у самиць впливає на характер надання йому переваги.

Роль дивергенції звукових компонентів статевої поведінки в репродуктивній ізоляції зростає у цвіркунів, коників, цикад. Наприклад, єдиним ізолюючим механізмом двох споріднених видів коників є пісня.

Якщо самці одного виду приваблюються до чужих самців піснею власного виду, записаною на магнітофонній стрічці, то вони успішно спаровуються із чужими самцями й дають гібридне потомство.

Гени, що впливають на вибір середовища проживання, також можуть призводити до статевої ізоляції. Навіть якщо два споріднені види співіснують у тому самому районі, вони рідко займають ту саму екологічну нішу, змагання між ними буде призводити до спеціалізації. Під час відсутності змагання вони можуть мати широке коло мікросередовищ, але в умовах змагання кожен вид прагне зайняти тільки ті середовища, де він може вижити краще, чим його родич. Так, наприклад, ген, що впливає на колір крила в метеликів, також змінює температурний оптимум комах і інтенсивність світла, необхідну для польотів. Білі самиці найбільш активні рано вранці і перед заходом сонця, коли температура повітря й інтенсивність світла нижче. У жовтих і жовтогарячих самиць пік активності опівдні. Якщо гени пігментації впливають на активність самців так само, як і на активність самиць, то вони можуть впливати й на частоту спарювання між різними генотипами.

Ареал двох споріднених видів дрозофіли (D. pseudoobscura і D. persimilis) широко перекривається в південно-західних частинах США. Але усередині цього ареалу ці види вибирають різні мікросередовища: перший надає перевагу більш сухим і світлим місцям, другий — більш холодним й вологим. Імовірно, це один з механізмів, що забезпечують репродуктивну ізоляцію між ними. Ця ізоляція підтримується також специфічними звуковими сигналами, які, як відзначалося вище, в D. pseudoobscura і D. persimilis різні.

Таким чином, гени, що впливають на вибір середовища проживання, можуть певною мірою прискорювати статеву ізоляцію.