Студопедия — Мутації, що змінюють статеву поведінку дрозофіли.
Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Мутації, що змінюють статеву поведінку дрозофіли.






Статева поведінка тварин є досить різноманітною. Дрозофіла не виключення. Як і в багатьох інших комах, у дрозофіли акту копуляції передує ритуал залицяння, у процесі якого партнери по черзі здійснюють видоспецифічні рухи (фіксовані комплекси дій). З фізіологічної точки зору, послідовність дій у процесі залицяння являє собою обмін сенсорною інформацією різної модальності між самцем і самицею. Метою цього обміну є досягнення граничного значення збудження нервової системи, необхідного для здійснення спарювання.

Залицяння й копуляція в дрозофіли відбувається на субстраті (на твердій поверхні), на відміну від деяких інших комах ряду двокрилих, які здатні здійснювати ці дії у польоті.

Репертуар залицяння дрозофіли включає наступні стадії:

Стадія орієнтації - перебуваючи у достатній близькості від самиці, самець починає рухатися навколо неї, одержуючи, таким чином, необхідну зорову інформацію щодо розмірів тіла самиці і її місця розташування.

Стадія дотику - самець торкається черевця самиці першою парою ніг, передаючи в такий спосіб тактильну інформацію. Відомо, що за допомогою товстостінних смакових сенсил, розташованих на лапках, мухи здатні сприймати хімічну інформацію. Установлено, що на даній стадії залицяння відбувається передача статьспецифічних хімічних сигналів від самиці самцеві. Становлення хімічного профілю особини відбувається паралельно зі статевим дозріванням. Самці, які не досягли статевої зрілості, залицяються до самиць свого й інших видів з однаковою інтенсивністю. Єдиним критерієм вибірковості спарювання є «пісня» самця.

Стадія переслідування - якщо самиця рухається, самець пересувається слідом за нею. Періодично самець відставляє убік спершу одне крило потім інше, готуючись до виконання наступної стадії.

Стадія вібрації - відставивши убік одне крило й вібруючи ним, самець виконує «пісню любові», яка являє собою звукові коливання з певним видоспецифічним ритмом. Виділяють наступні основні характеристики «пісні» самця дрозофіли:

§ ланцюг пульсів (уся послідовність подій від моменту початку вібрації до її завершення);

§ пульс (одиничний акт вібрації);

§ кількість циклів у пульсі;

§ кількість пульсів у ланцюзі залежно від виду;

§ пауза (час від моменту завершення попереднього пульсу до початку наступного);

§ міжпульсовий інтервал (час від моменту початку аналізованого пульсу до початку наступного).

На малюнку наведений приклад осцилограми «пісні» самця Drosophila montana з позначеннями її основних характеристик.

Рис. 6.1. Осцилограма «пісні» самця Drosophila montana

(1 - ланцюг пульсів; 2 - пульс; 3 - кількість пульсів у ланцюзі; 4 - пауза; 5 - міжпульсовий інтервал)

 

Період «пісні» самців дикого типу D. melanogaster становить близько 55-60 мс, при цьому самець генерує 25-30 пульсів у секунду, тривалість одного пульсу становить 20-30 мс, а міжпульсового інтервалу - 30-40 мс. Відомо також, що пульс «пісні» самця даного виду складається з єдиного циклу. Показане, що саме стадія вібрації є ключовою в репертуарі залицяння дрозофіли. Є лише один вид (D. obscura), самці якого не виконують «пісню».

Стадія лизання - самець лиже геніталії самиці. При цьому самець передає самиці тактильну інформацію й одержує хімічні сигнали, що свідчать про ступінь статевої зрілості партнерки, тобто про готовність або не готовність її до вступу в парування.

Стадія копуляції - на цій стадії відбувається статевий контакт самця й самиці. Самець робить спробу вступити в копуляцію відразу ж після стадії лизання. Якщо ця спроба виявляється невдалою, він може на якийсь час призупинити залицяння. Коли самець відновлює залицяння, то найчастіше він повертається до стадії орієнтації, переслідування або вібрації (але ніколи до стадії дотику або лизання) і виконує всю послідовність дій знову. Така серія дій репертуару залицяння виявляється успішною приблизно в 90 % випадків лабораторного спостереження за мухами дикого типу. Успішно виконане залицяння завжди закінчується копуляцією. Тривалість копуляції є видоспецифічною ознакою (для D. melanogaster тривалість копуляції становить приблизно 20 хв).

На малюнку 6.2 показана послідовність стадій репертуару залицяння D. melanogaster.

 

Стадія орієнтації Стадія дотику Стадія переслідування

Стадія вібрації Стадія лизання Стадія копуляції

Рис.6.2. Стадії репертуару залицяння D. melanogaster.

 

Активна роль у процесі залицяння належить самцеві. Дії самиці, на перший погляд, не видні спостерігачеві. Фактично, самиці дрозофіли немає необхідності вживати що-небудь для залучення самця до здійснення залицяння. Експериментально доведено, що самці D. melanogaster залицяються навіть до наркотизованими самиць. Однак самиці не є цілковито пасивними. Навіть принципово рецептивні самиці іноді демонструють елементи поведінки відмови (хоча й виражені не так яскраво як у запліднених самиць), що, як уважають, є проявом «сором'язливості» («female coyness»).

Про готовність самиці до спарювання свідчить зниження її локомоторної активності, що робить її більш доступним об'єктом для спроб залицяння й здійснення копуляції з боку самця. Крім того, для успішного акту копуляції необхідно, щоб самиця прийняла певну позу й чітко скоординувала дії своїх зовнішніх геніталій. У випадку, якщо самиця D. melanogaster не сприйнятлива до залицяння самця, наприклад, внаслідок недавнього вступу в копуляцію, демонстрація поведінки відмови стає більш вираженою: запліднена самиця виштовхує яйцеклад убік самця, який залицяється до неї, такі дії блокують більшість спроб копуляції.

Є ще один спосіб, за допомогою якого запліднена (або з інших причин нерецептивна самиця) може блокувати спроби залицяння з боку самця. У відповідь на «пісню» самця нерецептивна самиця генерує власну «пісню», яка являє собою характерне дзижчання із частотою близько 300 циклів у секунду. На відміну від видоспецифічної «пісні» самця, звук, видаваний самицями, однаковий для особин усіх видів роду Drosophila.

Одним з наслідків парування є зміна хімічного профілю самиці. Відомо, що віргінні самиці D. melanogaster у якості феромонів екскретують дієнові вуглеводні, кілька нанограм суміші яких стимулюють передкопуляційну поведінку самців даного виду. Після того як відбувається запліднення, екскреція феромонів у самиці припиняється й починається вироблення антіафродизіаків - речовин із протилежним ефектом.

Самці D. melanogaster також продукують феромони, які являють собою моноєнові вуглеводні. Ці речовини запобігають спробам залицяння з боку інших самців і можуть, крім того, виявляти стимулюючу дію на самиць.

Таким чином, статева поведінка D. melanogaster складається з репертуару залицяння, який у свою чергу підрозділений на низку стадій, і копуляції. Практично для всіх видів роду Drosophila обидва ці процеси детально описані й добре вивчені з етологічної точки зору, що робить ознаки статевої поведінки зручними для проведення генетичного аналізу.

Вивчення спадкоємних відмінностей ознак поведінки зазвичай обмежується перевіркою моделі аутосомної адитивності й домінантності, тобто аналізом ознак у декількох батьківських ліній, гібридів першого й другого поколінь від реципрокних схрещувань між ними й нащадків усіляких поворотних схрещувань, незважаючи на те, що поведінкова ознака може мати досить складну генетичну основу. Можуть мати місце позааутосомні ефекти як наслідок впливу статевих хромосом або епістатичної чи якої-небудь іншої взаємодії функціонально зв'язаних локусів. Крім того, існують позахромосомні й цитоплазматичні фактори, які передаються від материнського організму потомству.

Виділяють два типи цитоплазматичних компонентів, спадкування яких відбувається по материнській лінії: константні (первинні) цитоплазматичні фактори (усі позахромосомні компоненти яйця, що існують протягом усього життя та передаються з покоління в покоління), наприклад, мітохондріальна ДНК, і транзитні материнські фактори (позахромосомні компоненти яйця, що передаються тільки нащадкам першого покоління) - продукти активності материнських генів і живильні речовини. Приклади всіх типів спадкування були описані для поведінкових ознак Drosophila, у тому числі й для компонентів статевої поведінки.

Модель спадкування видоспецифічних відмінностей деяких характеристик «пісні» була досліджена в гібридів D. virilis і D. littoralis. За допомогою сегрегаційного аналізу встановили, що відмінності таких характеристик як тривалість паузи й пульсу визначаються X-хромосомними генами, локалізованими біля проксимального її кінця.

Проте, існують також певні аутосомні фактори, що бреруть участь у контролі зазначених ознак. Самиць D. virilis схрещували із самцями деяких видів групи virilis з метою вивчити взаємодію X-зчеплених та аутосомних генів, що впливають на видові відмінності «пісні». Було виявлено, що Х-хромосомні (материнські) фактори D. virilis перешкоджають змінам тривалості звукового пульсу, не дивлячись на гетероспецифічність аутосомних генів «пісні».

З іншого боку, гени, відповідальні за видоспецифічність відмінностей кількості пульсів в одному акті вібрації в D. virilis і D. lummei розподілені по всіх аутосомах, але відсутні в Х-хромосомі.

При дослідженні приблизно 40 лабораторних ліній D. virilis у різних країнах виявили значну міжлінійну й географічну варіабельність характеристик «пісні» самців. Так, найбільш високі коефіцієнти варіації характерні для таких ознак як кількість пульсів і тривалість одного ланцюгу пульсів (15,5% і 16,1% відповідно). Шляхом порівняння нащадків від різних схрещувань був також виявлений істотний вплив Y-хромосоми й взаємодії Y-хромосоми з іншими факторами на різноманітність фенотипічного прояву згаданих ознак. Цікаво, що напрямок дії Y-зчеплених генів абсолютно протилежний напрямку впливу аутосомних факторів. Крім згаданого дослідження, відомо лише кілька робіт, у яких був виявлений статистично достовірний зв'язок між генами Y-хромосоми й поведінкою. Так, показали, що нормальні XY самці D. melanogaster мають більш високу статеву активність у порівнянні із самцями, в яких змінена кількість Y-хромосом (ХО й XYY). Незважаючи на те, що Y-хромосома несе ряд генів, що визначають фертильнісь самців D. melanogaster, не відомо, чи містить вона гени, що прямо впливають на статеву поведінку нормальних (з погляду хромосомного набору) самців. У дослідженнях, проведених на комарах Anopheles, встановлене, що саме Y-хромосома повністю контролює пов'язані з польотом компоненти статевої поведінки самців. Для D. melanogaster відомий лише незначний, залежний від генетичного й цитоплазматичного тла, вплив Y-хромосоми на геотаксис.

У контексті згаданих досліджень необхідно відзначити оглядову роботу Reinhold К., у якій на підставі великої кількості літературних даних, підданих певному математичному аналізу, робиться висновок про переважний контроль Х-хромосомними генами ознак, що зазнають статевого добору. Проте, цей висновок суперечить результатам, отриманим в експериментах з добору на низьку й високу статеву активність самців D. melanogaster, які свідчать про переважний контроль цієї ознаки генами хромосоми-2. По даним Qtl-аналізу було виявлено п'ять локусів кількісних ознак, що беруть участь у контролі таких ознак статевої поведінки як «частота ініціації залицяння», «затримка залицяння», «вступ у копуляцію» і «затримка копуляції», причому в цьому випадку три з них локалізовані в хромосомі-3. Крім того, для виявлення генів, що, так чи інакше, контролюють ознаки статевої поведінки Drosophila, широко використовуються лінії з одиничними генними мутаціями.

У базі даних проекту «Геном дрозофіли» є інформація стосовно приблизно 100 генів, мутації в яких прямо чи побічно (плейотропно) призводять до змін ознак статевої поведінки.

Виділяють три основні групи генетичних змін, які обумовлюють аномалії процесу залицяння та статевої поведінки в цілому:

· Мутації, ізольовані відповідно викликуваним ними дефектам статевої поведінки, як, наприклад, мутація fruitless. Однак таких мутацій відомо не багато, і ймовірною причиною цього вважають малу кількість досліджень, присвячених даному питанню.

· Нейрологічні мутації й мутації, що призводять до змін поведінки взагалі (включаючи сенсорні мутації й мутації, що порушують здатність до навчання), що й супроводжуються, у тому числі, проявами аномальної програми статевої поведінки.

· Мутації стать-визначальних генів.

Деякою мірою така класифікація є умовною. Адже найчастіше, мутації, внаслідок яких з'являються особині з дефектною статевою поведінкою, плейотропні.

Плейотропний ефект проявляється подвійно. З одного боку, ослаблені в цілому генетичні варіанти будуть характеризуватися зміненою репродуктивною поведінкою, оскільки моторні реакції, необхідні для реалізації програми статевої поведінки чутливі до загальних метаболічних порушень. З іншого боку, є мутації, які зазвичай ізолюються за критеріями, що не мають стосунку до статевої поведінки, проте, особини-носії таких мутацій, демонструють аномальну репродуктивну поведінку. З цього погляду практично кожна мутація з явно вираженою аномалією фенотипу за умови гідного вивчення може бути віднесена до групи, що впливають на статеву поведінку.

Так, наприклад, самці мутантні за кольором тіла (yellow і ebony) не здатні відповідним чином виконувати ритуал залицяння. Дефекти пігментації супроводжуються нейрологічними порушеннями, які й призводять до змін поведінки. Аномалії статевої поведінки були також виявлені в так званих «локомоторних» мутантів. Багато із цих мутантів були визначені як «повільні» (hypoactive), отже, не дивно, що інтенсивність залицяння в них була нижче норми. Це справедливо також і для inactive (iav) мутантів.

Можливою причиною аномалій поведінки особин з мутацією iav є нейротрансміттерні порушення.

В основному аномальна поведінка є характерною рисою комах з порушеннями нервової системи. Так, наприклад, мутантні самці couch-potato (cpo), при виведенні цього локусу в гомозиготу, демонструють упадіння в ступор замість вступу в спарювання. Відомо, що цей ген кодує продукт, що має РНК-зв'язуючу активність й бере участь у розвитку периферичної нервової системи. Крім того він може переноситися транспозоном. Відомо, що для нормальної експресії гена cpo у периферичній нервовій системі необхідною умовою є функціонування генів achaete, scute і daughterless.

Незалежною групою дослідників була виявлена інша транспозон-асоційована мутація, що призводить до змін репродуктивної поведінки винятково самиць – spinster. Самиці Drosophila з такою мутацією характеризуються зниженою статевою рецептивністю й виявляють яскраво виражену «поведінку відмови».

Існує дві стратегії досліджень, які найчастіше застосовують у генетиці поведінки: зворотна генетика й квазі-зворотна генетика.

Суть першої полягає в пошуку нормального аллелю або варіанта його експресії при відомій мутації. Стратегія квазі-зворотної генетики полягає в першочерговім дослідженні нейрохімії й нейроанатомії тварини, виявленні нормальних генів, що контролюють ці біологічні ознаки, лише наступним кроком, є пошук чи направлене отримання мутацій у цих локусах і тестування їх на наявність впливу на компоненти поведінки.

Один з напрямків квазі-зворотної генетики – тестування мутантів з порушеннями мозку. Як було виявлено, самці з такими мутаціями як minibrain і no-bridge також демонструють знижену інтенсивність парування. У деяких з них був виявлений аномальний набір феромонів.

Серед мутацій, що впливають на статеву поведінку D. melanogaster, виявлені й такі, які викликають конкретні морфологічні дефекти. Такі аномалії фенотипу відповідають певним критеріям:

· вони не є глобальними, тобто більш специфічні;

· по своїх характеристиках вони найчастіше бі- або три-модальні;

· як правило, вони стосуються генетичних локусів, не здатних мутувати в летальні форми.

Вивчення генетичних аспектів процесу залицяння Drosophila почалося з експериментів із сенсорними мутантами. Білоокі мухи (white) залицяються неактивно переважно внаслідок зниженої гостроти зору: оптомоторна реакція самців w на самицю, що рухається знижена; крім того, стадія переслідування репертуару залицяння виражена аномально.

Те, що оптомоторні реакції є важливою складовою ритуалу залицяння, було доведено шляхом тестування самців optomotor-blind (omb), які фактично виявилися дефектними саме у залицянні, як і повністю сліпі самці з мутацією no-receptor-potential-a (norpa).

У дослідників виникло запитання: чи дійсно спостережувані аномалії залицяння викликані саме порушенням зору? Адже локус omb є гомеозисним - його різні аллельні форми викликають широкий спектр нейральних і інших тканинних дефектів, а продукт гена norpa функціонує на певній відстані від ока. Якщо ж етіологія порушень залицяння в цих мутантних самців винятково зорова, то при тестуванні в темряві в мутантних самців і самців дикого типу повинні спостерігатися однакові показники, що й було показано для w і omb мутантів.

Експериментально була доведена й значимість функції нюху в процесі розпізнавання самець-самиця. Виявлений вплив сполук-екстрактів з самиць (віргіних й таких, що вступали в парування) або самців різного віку, й установлене, що самці здатні розпізнавати самиць за запахом, але тільки на такій короткій відстані, що різниця між ольфакторним сприйняттям і контактною хеморецепцією (смаковим сприйняттям) практично відсутня. Однак самці, які експресують мутації smellblind або olfactory-d, демонструють відсутність реакції на будь-яке джерело запаху.

Ці дві мутації, що викликають зниження чутливості до різних одорантів, виявилися аллельними. Більше того, при кожній з них мутує також локус paralytic (para), що кодує Na+-канал.

В експериментах на parasbl і paraolf-d мутантах встановили, що порушення в залицянні й ініціації копуляції в таких самців не є критичними, адже мутанти smellblind, при видаленні крил, у темряві не демонструють повної етологічно обумовленої стерильності, а затримка залицяння таких самців менше, у порівнянні із зоровими мутантами. Самиця, гомозиготна по кожному із двох para аллелів, також проявляє аномалії в ритуалі залицяння: вона продовжує рухатися по тестерній камері, внаслідок чого самцеві складніше довести ритуал до кінця.

Серед інших причин порушення статевої поведінки може бути виділена зміна біологічних ритмів. Відомо, що мутації, що порушують циркадний ритм D. melanogaster, як, наприклад, period (per), впливають і на періодичність ритму «пісні» самців. Цей ген контролює весь розвиток комахи від запліднення яйця до виходу імаго, адже продукт гена per – ключовий фактор у функціонуванні пейсмейкерного сигналу циркадного ритму.

Вплив мутації per на період «пісні», який у нормі становить 55 – 60 с., проявляється в його скороченні (pers) або подовженні (perl). З'ясоване, що самців, «пісня» яких характеризується довгим періодом (приблизно 80 с.), краще сприймають самиці з такою самою мутацією (perl), порівняно з самицями з мутацією pers. Для особин з мутацією pers (період «пісні» самців становить приблизно 40 с.) справедливо аналогічне. У той самий час, як perl, так і pers самиці найкраще сприймають самців дикого типу.

Виявлені й мутації, що безпосередньо впливають на характеристики «пісні» самців D. melanogaster. Серед них cacophony, dissonance і croaker. Так, характерною рисою «пісні» мутантних самців cacophony (cac) є поліциклічність пульсів, тоді як інтервали між такими поліциклічними пульсами виявилися значно довшими, у порівнянні з мухами дикого типу. Кожний з модифікованих циклів містить два або й більше нормальних цикли. З 2500 протестованих ліній час затримки парування в мутантів cac виявився найбільш тривалим.

Аналогічно експериментам у темряві із зоровими мутантами, у мутантів cac видаляли крила й проводили порівняльні тести з мухами дикого типу. Як виявилося, процес ініціації парування в мутантів cac довший в порівнянні з безкрилими особинами дикого типу. Такий результат свідчить про плейотропність дії згаданої мутації.

В експериментах на гінандроморфах показане, що мутації затримки ініціації парування й дефекту «пісні» генетично розділені. Мутації в локусі cac пов'язані також з аномаліями функціонування зорової системи, адже дана мутація аллельна мутаціям night-blind-a (nba) і l(1)L13; остання – летальна.

Ці генетичні варіанти являють собою складну модель комплементарної взаємодії.

Ще одна мутація - dissonance (diss) - була індукована шляхом хімічного мутагенезу. Вона локалізується в Х-хромосомі. «Пісня» мутантних самців diss характеризується наявністю довгих пульсів високого тону. Самці або самиці, які експресують diss не виявляють аномалій інших поведінкових реакцій. Але самці diss дефектні не тільки в «пісні», вони також характеризуються більш тривалим, у порівнянні з нормальними по цьому гену самцями, латентним періодом залицяння, що, як припускають, є наслідком аномалій зорової системи.

Припускають, що існує певний нейрогенетичний зв'язок між факторами, що контролюють стадію «пісні» залицяння й функцією зорової системи.

Мутація croaker (cro) була ізольована шляхом дослідження записів «пісні». Як і два попередні гена, cro має плейотропний ефект: дефекти «пісні» і зниження успішності залицяння супроводжуються поганою здатністю до польоту. Можливо, мутація порушує всю систему польоту, а не тільки ту її частину, яка бере участь у генерації «пісні» залицяння. Проте, електричні властивості, як личинкової, так і імагинальної нервово-м'язової системи не відрізняються від таких у мух дикого типу. Більше того, у мутантних по цьому гену особин зорова система функціонує нормально.

Ще одна група мутацій, які впливають на статеву поведінку Drosophila – це мутації, що порушують здатність до навчання й пам'ять.

Мутації такого типу можуть бути розділені на два класи: ті, що супроводжуються структурними дефектами мозку й без згаданих аномалій – умовні мутації.

З досліджень так званих структурних мозкових мутацій відомі дві нейроанатомічні ділянки, що важливі для нормальної реалізації умовних рефлексів: грибоподібні тіла й центральний комплекс. Біохімічні, генетичні й молекулярно-генетичні дослідження умовних мутантів показали багато типів молекул, які забезпечують процес навчання, серед яких найбільш важливим вважають цАМФ – опосередкований сигнальний шлях.

Було доведено, що п'ять генів цього шляху важливі для нормального процесу навчання: amnesiac (продукт подібний до пептидів-активаторів аденілат циклази), dunce (цАМФ фосфодиестераза), rutabaga (аденілін циклаза), DCO (протеїнкіназа А) і dcreb2 (cAMP-response element binding protein).

В особин, мутантних по цих генах, спостерігаються аномальні пластичні властивості синаптичної передачі, тому не дивно, що плейотропний ефект таких мутацій позначається на елементах статевої поведінки. Адже, саме процес навчання забезпечує здатність самців розпізнавати самиць, які вже вступали в копуляцію, тобто розрізняти спектри феромонів. Крім того, самець повинен «пам'ятати», що йому не слід залицятися за такою самицею, тому що вона блокує більшу частину спроб копуляції, знижуючи в такий спосіб імовірність репродуктивного успіху конкретного самця-залицяльника.

Не менш цікава з погляду статевої поведінки мутація fruitless. Вона була ізольована як мутація, що впливає на ритуал залицяння самців. Однак через деякий час виявилося, що плейотропна дія цієї мутації поширюється на цілий ряд біологічних процесів: розвиток центральної нервової системи, детермінацію статі, розвиток м'язів.

Відомо, що ген fru кодує продукт із активністю фактора транскрипції РНК полімерази II, який є ядерним компонентом, а його амінокислотна послідовність містить BTB/POZ домен і «цинковий палець» З2Н2 типу. Цитологічно цей ген був картований у районі 91А8 – В3 правого плеча третьої хромосоми.

Найбільший інтерес ця мутація викликає саме завдяки своєму впливу на статеву поведінку. Для «пісні» мутантних самців характерні аномальні інтервали між пульсами. Мутація також блокує здатність самців згинати черевце при спробі здійснити копуляцію, тому що порушує розвиток специфічного для чоловічої статі м'яза – м'яза Лоренса, який перетинає п'ятий сегмент черевця.

Самці fru залицяються до інших самців, особливо до гомозигот за такою самою мутацією, і стимулюють інших самців, дикого типу й fru, залицятися до них. Мутантні самці виробляють летючі речовини відмінні від таких нормальних самців, про що свідчать дані газової хроматографії й аналізу впливу цих сполук на поведінку. Вважають, що мутація не впливає на самиць.

Більшість досліджених мутацій впливають на репродуктивну поведінку самців. Описані лише кілька генів, які безпосередньо впливають на статеву рецептивність самиць:

· dissatisfaction (dsf) – локалізований в хромосомі 1, мутантні самиці не здатні сприймати залицяння самців, і не вступають у копуляцію, а також не здатні відкладати життєздатні яйця;

· disconnected (disco) – локалізований у хромосомі 3, мутанти мають дефект оптичної частини мозку, у мутантних самиць спостерігаються порушення циркадних ритмів статевої активності;

· icebox (ibx) – локалізований в хромосомі 1, у мутантних самиць знижена статева рецептивність, і спостерігаються деякі інші аномалії.

Мутаці генів, що детермінують стать, також впливають на статеву поведінку особин. Так, наприклад, дисфункція генів Sex-lethal (Sxl), transformer (tra) або transformer-2 (tra-2) призводить до того, що особини із хромосомним набором характерним для жіночої статі за фенотипом є самцями, і, відповідно, демонструють статеву поведінку, що властива самцям.

Причиною змін у поведінці можуть бути не тільки мутації, але й генетичні зміни, що відбувся внаслідок тривалої селекції й доместикації Drosophila. Було виявлено, що знижений репродуктивний успіх різних мутантних ліній D. melanogaster є результатом не стільки активності маркерних генів, скільки наслідком акумуляції великої кількості «прихованих» мутацій, які накопичувалися протягом багатьох поколінь доместикації.







Дата добавления: 2015-08-12; просмотров: 1048. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!



Практические расчеты на срез и смятие При изучении темы обратите внимание на основные расчетные предпосылки и условности расчета...

Функция спроса населения на данный товар Функция спроса населения на данный товар: Qd=7-Р. Функция предложения: Qs= -5+2Р,где...

Аальтернативная стоимость. Кривая производственных возможностей В экономике Буридании есть 100 ед. труда с производительностью 4 м ткани или 2 кг мяса...

Вычисление основной дактилоскопической формулы Вычислением основной дактоформулы обычно занимается следователь. Для этого все десять пальцев разбиваются на пять пар...

Типы конфликтных личностей (Дж. Скотт) Дж. Г. Скотт опирается на типологию Р. М. Брансом, но дополняет её. Они убеждены в своей абсолютной правоте и хотят, чтобы...

Гносеологический оптимизм, скептицизм, агностицизм.разновидности агностицизма Позицию Агностицизм защищает и критический реализм. Один из главных представителей этого направления...

Функциональные обязанности медсестры отделения реанимации · Медсестра отделения реанимации обязана осуществлять лечебно-профилактический и гигиенический уход за пациентами...

СИНТАКСИЧЕСКАЯ РАБОТА В СИСТЕМЕ РАЗВИТИЯ РЕЧИ УЧАЩИХСЯ В языке различаются уровни — уровень слова (лексический), уровень словосочетания и предложения (синтаксический) и уровень Словосочетание в этом смысле может рассматриваться как переходное звено от лексического уровня к синтаксическому...

Плейотропное действие генов. Примеры. Плейотропное действие генов - это зависимость нескольких признаков от одного гена, то есть множественное действие одного гена...

Методика обучения письму и письменной речи на иностранном языке в средней школе. Различают письмо и письменную речь. Письмо – объект овладения графической и орфографической системами иностранного языка для фиксации языкового и речевого материала...

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2024 год . (0.01 сек.) русская версия | украинская версия