Динамика биогеоценозов и экосистем

Равновесие биогеоценозов и экосистем — динамическое, и на всех уровнях постоянно происходят периодические колебания численности и состава популяций, обычно не выходящие из некоторых пределов. Эти колебания могут быть связаны с внешними воздействиями — сменой времѐн года, фазами Луны и циклами активности Солнца — и могут возникать при взаимодействиях по типу «хищник — жертва» внутри самой экосистемы.

Биота умеренных и полярных широт полностью приспособилась к сезонным колебаниям температуры и осадков. Выработанные механизмы адаптации весьма разнообразны. У многолетних растений зимой почти прекращается рост, и многие из них сбрасывают листву, так как фотосинтез при отсутствии жидкой воды и малом световом дне невозможен. Возникающий зимний дефицит пищи действует на животный мир в большей мере, нежели пониженная температура как таковая. Многие животные впадают в зимнюю спячку, большинство птиц улетают в тѐплые края. Размножение практически всех видов приурочено к определенным сезонам таким образом, чтобы максимум пищевых ресурсов совпадал со временем выращивания молодняка.

Фазы Луны влияют в наибольшей степени на организмы, обитающие в литорали, то есть береговой зоне океана, где действуют приливы и отливы. Это связано с тем, что высота прилива зависит от взаимного расположения Земли, Луны и Солнца. Месячные циклы жизнедеятельности наземных организмов — во многом наследие тех времён, когда их далёкие предки впервые стали выходить из океана на сушу и вели земноводный образ жизни.

Отчётливо прослеживается и влияние циклов солнечной активности на биоту, хотя механизмы этого влияния неясны до сих пор. Однако колебания размеров популяций могут происходить и самопроизвольно в системе «хищник — жертва».Смысл еѐ сводится к тому, что при слишком сильном размножении хищников жертвы уничтожаются ими очень быстро. Запасы пищи у хищников уменьшаются, и соответственно падает численность хищников. В результате число жертв снова растёт, и следом снова растёт число хищников. Процесс периодически повторяется — в системе устанавливаются колебания. Условиями возникновения автоколебаний оказываются, во-первых, быстрое размножение хищников при наличии пищи и, во-вторых, сравнительно «узкая специализация» и хищников, и жертв. Именно численность хищников должна быть лимитирующим фактором для жертвы и численность жертв — лимитирующим фактором для хищника. Понятно, что при наличии многих видов жертв численность хищника не будет зависеть от численности одного из них.

Рассмотренные ситуации и процессы относятся к устойчивым состояниям экосистем. Но внутри экосистем постоянно происходят изменения — периодически меняются физические условия, на экосистему могут обрушиваться стихийные или антропогенные катастрофы, а вслед за этим нарушается равновесие, меняются численность и даже состав популяций. Следовательно, само понятие устойчивости не эквивалентно равновесию и нуждается в уточнении.

Точка устойчивого равновесия с прилегающими к ней областями её притяжения есть область устойчивости системы, а размер этой области есть запас устойчивости системы.

Теперь легко применить эти понятия к биогеоценозам. До тех пор, пока колебания численности отдельных видов и даже видовой состав биоты меняются под действием внешних факторов в таких пределах, что система способна вернуться к исходному состоянию, она сохраняет устойчивость. В настоящее время практически нет экосистем, не испытывающих постоянного антропогенного воздействия. Способность системы вернуться после снятия нагрузки в исходное состояние и есть её запас устойчивости.

После разрушения устойчивого биогеоценоза на данном пространстве происходит последовательная преемственная смена биогеоценозов, пока наконец не возникнет такой, который способен находится в равновесии неограниченно долго. Этот процесс может занимать длительное время, но существенно, что он необратим. Процесс последовательной смены биогеоценозов называется сукцессией.

Конечным результатом сукцессии является установление стационарного климаксового или зрелого сообщества (биогеоценоза). В зависимости от степени первичного нарушения равновесия сукцессия может привести как к восстановлению исходного устойчивого биогеоценоза, так и к образованию нового климаксового сообщества на данной территории. В первом случае можно говорить, что точка бифуркации не пройдена и система сохранила устойчивость. Во втором — система вышла за пределы устойчивости. Выход за эти пределы ведёт к потере устойчивости, то есть к радикальной смене одного устойчивого биогеоценоза другим.

При полном разрушении экосистемы происходит первичная сукцессия. Обычно это бывает на территориях, изначально лишенных не только растительности, но и почвы. Первичную сукцессию можно наблюдать после вулканических извержений, отступления ледника или на отвалах рудников. Вторичная сукцессия происходит в случаях, когда разрушения экосистемы носят менее катастрофический характер, и почвы и растительность хотя бы частично сохранились. Так, после сведения леса и распашки, впоследствии заброшенные сельскохозяйственные угодья могут вновь зарасти лесом (восстановление исходного биогеоценоза, система сохранила устойчивость) или покрыться степной растительностью (образование нового климаксового сообщества).

Устойчивое внутреннее состояние динамического равновесия системы часто называют гомеостазом. Чем больше видовое разнообразие экосистемы на всех трофических уровнях, тем она устойчивее и выше еѐ способность поддерживать гомеостаз. Это происходит потому, что при большом разнообразии видов звенья трофической сети оказываются дублированными, большинство потенциальных экологических ниш многократно перекрывают друг друга, тогда как реальные экологические ниши высоко специализированы, и сильна межвидовая конкуренция. Поэтому, если даже колебания климатических условий или ограниченное вмешательство человека вызовут снижение численности какого-либо вида, то его место быстро будет занято конкурентами, способными функционально заменить его в экосистеме. Устойчивыми должны быть все трофические уровни, и способность экосистемы к самовосстановлению обычно зависит от наименее устойчивого уровня. Наличие хотя бы одного слабого трофического уровня с малой способностью к восстановлению ослабляет устойчивость системы в целом.

В незрелой системе, находящейся в начальной стадии сукцессии и далекой от равновесия, число видов мало, это в основном продуценты, и размер экологических ниш близок к потенциальному. Ёмкость экосистемы не заполнена. Постепенно она заполняется, и видовое разнообразие растѐт, пока не достигает возможного максимума. Таким образом, максимум видового разнообразия на всех трофических уровнях есть признак зрелости биогеоценоза и одновременно условие его устойчивости.

Вопросы для самоконтроля:

1. Что такое природа?

2. Что такое природные ресурсы?