Хрящевые рыбыСтенки глотки пронизаны открывающимися наружу жаберными щелями. К подъязычной дуге и хрящевым жаберным дугам прикрепляются межжаберные перегородки, края которых образуют кожистую крышечку над следующей жаберной щелью. На боковых сторонах межжаберных перегородок расположены продольные складки слизистой оболочки — жаберные лепестки, имеющие эктодермальное происхождение. Совокупность жаберных лепестков на одной стороне перегородки образует полужабру. Две полужабры, расположенные по обеим сторонам одной перегородки, составляют жабру. У подавляющего большинства пластиножаберных рыб (кроме немногих примитивных акул) пять жаберных щелей и 4,5 жабры: одна полужабра на задней стороне перегородки, отходящей от подъязычной дуги, и четыре полных жабры на I—IV жаберных дугах, V жаберная дуга жабр не несет. У пластиножаберных сохраняется остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами в виде округлого отверстия, лежащего позади глаза — брызгальца; оно ведет в начальную часть глотки. На его передней стенке есть кожистая складка — клапан, прикрывающий наружное отверстие.
Рис. 87. Горизонтальный разрез через голову костистой рыбы (А) и акулы (5) (схема); слева — положение клапанов при вдохе, справа — при выдохе (по Воскобойникову): / — гиоидный клапан, 2 — клапаны межжаберных перегородок, 3 — жаберные лепестки, 4 — ротовая полость, 5 — наружные жаберные полости, 6 — жаберная крышка; стрелками показан ток воды В основании каждой межжаберной перегородки проходит приносящая жаберная артерия, распадающаяся на капилляры в жаберных лепестках обеих полужабр; капилляры соединяются в парные выносящие жаберные артерии, над жаберной щелью сливающиеся в общую выносящую артерию, по ним течет уже артериальная кровь. У акул при вдохе глоточная область расширяется и в нее через ротовое отверстие и через брызгальце насасывается вода, омывающая. жаберные лепестки и проходящая в наружные жаберные полости; при этом давление воды снаружи прижимает клапаны — подвижные края межжаберных перепонок — и они закрывают наружные жаберные щели (рис. 87, Б, слева). При выдохе жаберные дуги правой и левой сторон сближаются, уменьшая объем глотки; жаберные лепестки соседних полужабр почти смыкаются, затрудняя отток воды назад в глотку. Возросшее давление в наружных жаберных полостях отгибает клапаны, и вода вытекает наружу (рис. 87, Б, справа). У лежащих на дне скатов наружные жаберные щели переместились на брюшную сторону. Акт дыхания у них осуществляется сходно с акулами, но вода поступает через брызгальца (их размеры заметно больше, чем У акул). Ложная жабра (в брызгальце) выполняет роль добавочной жабры при поглощении кислорода, но, видимо, более важна ее роль при выделении углекислоты (что связано с повышенным содержаниемв ложной жабре фермента карбоангидразы). В отличие от костных рыб функция жабр хрящевых рыб ограничена газообменом; их жаберные лепестки не могут выделять продукты азотистого обмена и соли.
|
