Гладкая мышечная ткань. Из гладкой мышечной ткани формируются мышечные оболочки стенки пищеварительно тракта, воздухоносных путейИз гладкой мышечной ткани формируются мышечные оболочки стенки пищеварительно тракта, воздухоносных путей, мочевыделительной системы, кровеносных сосудов. Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани является гладкомышечная клетка, которая имеет веретенообразную форму. Длина мышечных клеток (миоцитов) колеблется в пределах 20-500мкм, ширина 5-8 мкм. В некоторых органах, например в матке, длина гладких миоцитов достигает 500мкм. В ряде органов, например в стенке мочевого пузыря, встречаются клетки неправильно формы, а в матке миоциты имеют расщепленные концы. Ядро миоцита палочковидное, располагается в центре клетки. При сокращении клетки ядро может штопорообразно закручиваться, так оно обладает большой гибкостью. Основная масса органоидов располагается в околоядерной области. Среди органоидов много митохондрий и рибосом. В то же время аппарат Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть развиты плохо, что свидетельствует о малой активности синтетических процессов. С поверхности гладкий миоцит покрыт плазмолеммой (сарколеммой),которая на концах клетки образует узкие трубчатые впячивания. Сарколемма покрыта также плазмолеммой и базальной мембраной, которая собственно и разграничивает соседние гладкие миоциты. Поверх базальной мембраны проходят тонкие эластические и ретикулярные волокна, объединяющие клетки в единый тканевой комплекс. Сарколемма напоминает строение базальной мембраны, но в отличие от нее не содержит липиды. Сарколемма способна к микропиноцитозу. Миозиновые и актиновые филаменты располагаются беспорядочно и не формируют миофибриллы. Актиновые филаменты оброазуют трехмерную сеть, вытянутую преимущественно продольно. Концы актиновых филаментов скреплены между собой и с плазмолеммой специальными сщивающими белками. Эти участки хорошо различимы при электронной микроскопии в виде плотных телец. Миозиновые филаменты по всей поверхности покрыты миозиновыми головками. В гладких миозитах содержание миозиновых филментов ниже, чем в миофибриллах скелетной мышечной ткани: каждый миозиновый филамент окружен 12 актиновыми миофиламентами. Сигнал к сокращению поступает по нервным волокнам, который выделяют медиатор, изменяющий состояние плазмолеммы. В результате чего плазмолемма образует впячивания- кавеолы. Кавеолы открыты в сторону межклеточного пространства, иногда уходят вглубь саркоплазмы и очень многочисленные (до нескольких сотен тысяч на поверхности одной клетки). Кавеолы содержат высокие концентрации кальций, а в их мембране имеются особые белки, обеспечивающие транспорт кальция в саркоплазму и из нее. Кавеолы местами анастомозируют с эндоплазматической сетью (саркоплазматической сетью). Кавеолы, по-видимому, являются аналогом Т-канальцев скелетных мышечных волокон, но и выполняют ряд функций, свойственных эндоплазматической сети. Освобождающийся кавеолами и канальцами эндоплазматической сети кальций вызывает полимеризацию миозиновых филаментов и взаимодействие миозина и актина. В результате смещения актиновых миофиламентов усилие передается на плазмолемму и клетка сокращается. После сокращения происходит деполимеризация миозина и он распадается, то есть актино-миозиновый комплекс существует только в период сокращения. Таким образом, сокращение гладких миозитов обеспечивается взаимодействием актиновых и миозиновых миофиламентов по типу скользящих нитей. Однако это скольжение происходит более медленно и длится дольше, чем в скелетной мышце, что обусловлено более низкой скоростью гидролиза АТФ в гладких миоцитах. По этой причине гладкая мышечная ткань называется тогнической тканью. Так, в тонком кишечнике гладкие миоциты сокращаются 12 раз, а в селезенке 1 раз в минуту. Они выполняют, при этом, большую работу и мало утомляются. Гладкие миоциты способны серетировать коллаген, эластин и гликозаминогликаны. Источником образования гладкой мышечной ткани является мезенхима. В области формирования гладкой мышечной ткани мезенхимные клетки сближаются и вытягтваются, приобретая веретенообразную форму. Затем начинается дифференцировка этих клеток и постепенно превращаются в гладкие миоциты. Гладкая мышечная ткань прекрасно регенерирует по клеточному и внутриклеточному типу.
|
