Клеточный цикл

Клетка возникает от клетки. Увеличение числа клеток происходит в результате их деления. Различают три способа деления клеток: амитоз, митоз, мейоз. Амитоз, или прямое деление – наиболее простой способ деления. Ядро, а затем вся клетка делится путем перетяжки пополам. Амитоз встречается в больных или специализированных, обреченных на гибель клетках. Митоз и мейоз осуществляются в ходе митотического цикла клетки.

Клеточный (или митотический) цикл – совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до другого (рисунок 1). Клеточный цикл включает три стадии: интерфазу (подготовительный период), собственно деление ядра и деление цитоплазмы (цитокинез). Клеточный цикл в целом длится 10 – 20 ч, митоз - около часа.

Интерфаза - период интенсивного роста. В клетке синтезируется много веществ, необходимых для ее роста и осуществления всех свойственных ее функций. Интерфаза не является стадией покоя. Это стадия активной деятельности деспирализованных хромосом. Интерфаза включает три периода: пресинтетический (G₁), синтетический (S) и постсинтетический (G₁).

Пресинтетический период – период воссоздания цитоплазматических органелл, их работы. Здесь происходят интенсивные процессы биосинтеза, образование митохондрий, хлоропластов, вакуолей (у растений), эндоплазматического ретикулюма, аппарата Гольджи. Ядрышко продуцирует все виды РНК, образуются рибосомы. Клетка синтезирует структурные и функциональные белки (в основном ферменты).

Синтетический период – период синтеза ДНК и белков – гистонов, с которыми связывается каждая нить ДНК. К концу периода число молекул ДНК в каждой хромосоме удваивается, и каждая хромосома состоит из двух хроматид.

Постсинтетический период – период биохимической подготовки к делению. Продолжается синтез белков и накопление энергии. Происходит деление митохондрий и хлоропластов, начинает формироваться веретено деления.

Митоз

Митоз (кариокинез) - это процесс деления ядра соматических клеток. При митозе происходит равномерное распределение генетического материала между дочерними клетками. Дочерние клетки ничем не отличаются от материнской клетки – ни количественным и ни качественным составом хромосом. В результате митоза происходит увеличение числа клеток, и это обеспечивает рост многоклеточных организмов, а также регенерацию утраченных частей и замещение старых клеток. У растений митоз происходит в определенных участках, например, на верхушках главного и боковых побегов, на кончиках корней.

Выделяют четыре фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (рисунок 2).

Профаза. В начале клеточного деления хромосомы укорачиваются и окрашиваются более интенсивно, так что становятся видимыми в отдельности. В растянутом виде хромосомы участвуют в регуляции всех процессов биосинтеза, но во время клеточного деления эта их функция прекращается. В результате спирализации, становится видным, что две хроматиды в хромосоме лежат почти параллельно, соединенные узким участком - центромерой. Постепенно исчезает ядрышко, растворяется ядерная оболочка и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Начинается формирование веретена деления, которое представляет собой систему нитей, идущих от полюсов клетки.

Метафаза. Хромосомы в этой фазе максимально спирализованы и расположены в плоскости экватора веретена (часто хромосомы в этот момент можно увидеть под микроскопом). К концу метафазы заканчивается формирование веретена деления. Каждая хромосома прикреплена к нитям веретена своей центромерой. Некоторые нити веретена проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам. Хроматиды постепенно отталкиваются и разъединяются, их связывает только центромера.

Анафаза. Эта фаза начинается делением центромеры, после чего каждая из хроматид становится самостоятельной хромосомой. Дочерние хромосомы (хроматиды каждой хромосомы) расходятся к разным полюсам. Во время движения к полюсам хромосомы обычно принимают V-образную форму, причем вершина их обращена к полюсу. Центромера располагается у вершины. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет сокращения нитей веретена.

Телофаза – последняя фаза митоза. Хромосомы деспирализуются, теряют способность к окрашиванию и возвращаются в состояние покоя, при котором видны лишь хроматиновые нити или гранулы. Вокруг каждого дочернего ядра образуется ядерная оболочка. В это время восстанавливаются ядрышки, исчезает веретено деления. На этом завершается деление ядра (карикинез). Каждое из вновь образовавшихся ядер получило весь объем генетической информации, которым обладала ядерная ДНК материнской клетки. Таким образом, биологический смысл митоза заключается в точном распределении генетического материала между образующимися клетками. После деления ядра происходит деление тела клетки (или цитокинез).

Цитокинез

После образования в телофазе двух новых ядер происходит деление клетки с помощью формирующейся в экваториальной плоскости перегородки - клеточной пластинки.Клеточная пластинка формируется из материала (пропектина, пектата магния и кальция), поставляемого эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи и имеет полужидкую консистенцию. В это время

Интерфаза	Профаза
Метафаза	Анафаза
Начало телофазы	Конец телофазы

 

Рисунок 2. Схема митотического деления клетки

из фрагментов ЭПС образуются плазмодесмы. Каждый протопласт откладывает на клеточную пластинку свою первичную клеточную стенку. После завершения цитокинеза обе клетки растут, достигают размера материнской и затем могут снова делиться или (одна или обе) переходят к дифференциации (специализации).

 

Мейоз

Биологический смысл мейоза состоит в уменьшении (редукции) числа хромосом вдвое в дочерних клетках по сравнению с материнской, а также в перекомбинации генетического материала хромосом. В результате мейоза из одной диплоидной материнской клетки образуется четыре гаплоидные дочерние клетки с обновленным набором хромосом. В отличие от митоза при мейозе меняется количественный и качественный состав хромосом.

У растений мейоз происходит при образовании спор. У высших растений этот процесс осуществляется в материнских клетках пыльников тычинок и семяпочек завязи пестика. В дальнейшем внутри спор формируются половые клетки (гаметы) – спермии и яйцеклетки. При слиянии гаплоидных гамет (оплодотворении) происходит восстановление набора хромосом до диплоидного. Если бы не было мейоза, слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом в каждом новом поколении. Однако этого не происходит, поскольку при мейозе число хромосом в ядре сокращается в два раза.

Таким образом, благодаря мейозу поддерживается определенное и постоянное число хромосом во всех поколениях. Другое важное значение заключается в обеспечении чрезвычайного разнообразия генетического состава клеток. Это обеспечивает появление разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении.

Мейоз включает два последовательных деления: сразу же после первого деления мейоза – редукционного, совершается второе деление – эквационное (рисунок 3). Интерфаза предшествует только первому делению, следовательно, и репликация молекул ДНК происходит только перед первым делением. В целом, события, происходящие в интерфазу, аналогичны, что и при митозе. В синтетическом периоде интерфазы происходит репликация ДНК, и каждая хромосома становится двухроматидной.

 

Редукционный этап деления

В первом делении выделяют четыре стадии: профазу 1, метафазу 1, анафазу 1 и телофазу 1.

Профаза 1. Это самая продолжительная фаза (от нескольких часов до нескольких недель), которую условно подразделяют на пять стадий: лептонема, зигонема, пахинема, диплонема и диакинез.

Лептонема – стадия тонких нитей. Хромосомы максимально деспирализованы и имеют вид тонких и длинных хроматиновых нитей с четко отделенными одна от другой хромомерами. Число нитей соответствуетдиплоидному числу хромосом.

Зигонема – стадия коньюгации. Гомологичные хромосомы располагаются попарно параллельно друг другу. Затем они более плотно сближаются и стыкуются идентичными участками - соответствующими хромомерами. Процесс сближения гомологичных хромосом называется коньюгацией. В результате коньюгации образуются биваленты, т.е. пары гомологичных хромосом. Число бивалентов соответствует гаплоидному числу хромосом данного вида. К концу зигонемы хромосомы в бивалентах начинают спирализоваться и заметно укорачиваться.

Пахинема – стадия толстых нитей. Продолжается дальнейшая спирализация, укорочение и утолщение хромосом. Происходит продольное их расщепление на хроматиды, соединенные центромерами. Под микроскопом видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, а всего в биваленте четыре хроматиды. Хроматиды гомологичных хромосом переплетаются, перекрещиваются между собой.

 

Интерфаза	Профаза I, лептонема
Профаза I, зигонема	Профаза I, пахинема
Профаза I, диплонема	Профаза I, диакинез
Рисунок 3. Схема мейотическое деления клетки
Метафаза I	Анафаза I
Телофаза I	Метафаза II
Анафаза II	Начало телофазы II

Конец телофазы II

Рисунок 3 (продолжение). Схема мейотическое деления клетки

Диплонема – стадия двойных нитей. Гомологичные хромосомы отталкиваются и несколько отходят одна от другой, оставаясь соединенными лишь в нескольких точках. Эти точки называются хиазмами. В зависимости от числа хиазм биваленты приобретают разнообразную форму: V- образную, крестообразную, овальную и др. В каждой хиазме происходит обмен участками гомологичных хроматид вследствие разрывов и воссоединений. В результате хромосома, например отцовская, включает участок материнской хромосомы, и наоборот. Обмен гомологичными участками гомологичных хромосом называется кроссинговером.

Диакинез – стадия обособленных двойных нитей, характеризующаяся интенсивной спирализацией хромосом и еще большим их укорочением. Биваленты свободно расположены по периферии ядра. К концу диакинеза исчезают ядрышко и ядерная оболочка.

Метафаза 1. После растворения ядерной оболочки биваленты располагаются в экваториальной плоскости. Центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки. К ним прикрепляются нити веретена деления.

Анафаза 1. Плечи гомологичных хромосом окончательно разделяются и хромосомы расходятся к различным полюсам. В результате диплоидный набор хромосом уменьшается до гаплоидного. Тем не менее, каждая хромосома состоит из двух хроматид, т.е. по-прежнему содержит удвоенное количество ДНК.

Телофаза 1 – кратковременна и слабо обособлена от предыдущей фазы. Хромосомы остаются на полюсах, на короткое время образуется ядерная оболочка.

Таким образом, в результате первого мейотического деления из одного диплоидного ядра материнской клетки образуется два гаплоидных ядра с обновленным набором хромосом. У большинства растений после первого мейотического деления цитокинез отсутствует. Минуя интерфазу, дочерние ядра непосредственно переходят ко второму мейотическому делению.

Эквационный этап деления

Второе мейотическое деление протекает так же, как обычное митотическое деление, с той лишь разницей, что делящиеся ядра гаплоидны. Второе деление начинается фактически сразу с метафазы 2, за которым следуют анафаза 2 и телофаза 2.

Метафаза 2. На этом этапе происходит формирование ахроматинового веретена. Хромосомы, состоящие из двух хроматид, собираются в экваториальной плоскости и центромерами прикрепляются к микротрубочкам веретена деления.

Анафаза 2. Центромеры, соединяющие сестринские хроматиды в каждой хромосоме, делятся, и хроматиды становясь самостоятельными хромосомами, расходятся к противоположным полюсам.

Телофаза 2. Эта фазахарактеризуется деспирализацией хромосом, появлением ядерной оболочки и ядрышек, исчезновением нитей веретена.

Таким образом, в результате второго мейотического деления из двух гаплоидных ядер, образовавшихся при первом делении, образуются 4 гаплоидных ядра. Далее следует цитокинез, в ходе которого формируются клеточные стенки. Деление заканчивается образованием четырех клеток с гаплоидным набором хромосом.

 

Литература, использованная при составлении:

 

1. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. - М.: Колос, 2010.

2. Атабекова А.И., Устинова Е.И. Цитология растений. - М.: Колос, 1980.

3. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. – Т.1.-Изд. «Мир», 2004.

4. Жуковский П.М. Ботаника. - М.: Колос, 1982.

5. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники. Ч. 1, 2. - М.: Колос, 1982.

 

Объем 0,8 усл. п.л. Тираж 100 экз.