ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕЭффективный размер популяции - число особей (индивидов) в популяции, непосредственно участвующих в создании следующего поколения. Cреднее число особей в данной популяции, обеспечивающее передачу свойственных ей генов от поколения к поколению, при наличии волн жизни, как правило, Э.р.п. равен числу особей в самой малочисленной популяции; в случае если количество особей в популяции становится меньшим Э.р.п., такая популяция необратимо вырождается и погибает. Популяционные волны - это вспышки численности. периодические или непериодические значительные изменения числа особей в популяции. С. С. Четвериков назвал популяционные волны и 1905 г. "волнами жизни". они совершенно случайно, статистично и резко изменяют концентрацию всех редко встречающихся в популяциях мутаций и целых генотипов. Действительно, восстанавливающаяся после спада численности популяция включит в свой состав только те мутации и генотипы, которые присутствуют в той группе особей, из которой вновь нарастает численность популяции. При этом, естественно, некоторые присутствовавшие в малых концентрациях мутации до периода спада численности совершенно случайно исчезнут из популяции, а другие, также находившиеся в предыдущем пике в очень малых концентрациях и случайно оставшиеся в значительно более высокой концентрации ко времени спада, резко повысят свою концентрацию. Популяционные волны в тех случаях, когда они сопровождаются колебаниями или резким расширением популяционных ареалов, выводят, хотя и временно, ряд мутаций и генотипов в иную абиотическую и биотическую среду. Это также является своего рода аппробацией для ряда генотипов, способствуя выходу некоторых из них на эволюционную арену. Популяционные волны вместе с мутационными процессами являются фактором-поставщиком эволюционного материала, выводя ряд генотипов, совершенно случайно и ненаправленно, в качестве «кандидатов» на роль новых звеньев в протекающих эволюционных явлениях и процессах. Давление этого фактора может быть весьма различно и, вероятно, обычно превышает таковое мутационного процесса. Естественный отбор — процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды.. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию). Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью. Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования. Половой отбор - Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении. Положительный отбор — форма естественного отбора. Его действие противоположно отсекающему отбору. Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом. Отсекающий отбор — форма естественного отбора. Его действие противоположно положительному отбору. Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата. Поскольку отбор - это переживание более приспособленных особей, им сохраняется любое уклонение, повышающее адаптивность. Такие изменения накапливаются, и в ряду поколений усиливается фенотипическое выражение адаптивного признака. Творческая роль естественного отбора обусловлена тем, что именно отбор, а не изменчивость создает новые адаптации. В результате действия естественного отбора из хаоса неопределенной изменчивости возникают новые приспособления, перестраивается организация, появляются новые жизненные формы. Иными словами, творческая роль естественного отбора выражается в том, что без его действия новые адаптации не могут возникать, а существующие не могут сохраняться, что и определяет всю прогрессивную эволюцию.
|
