Жизненные формы папоротников

Наши папоротники — это наземные многолетние травянистые растения, растущие особенно обильно во влажных тенистых лесах, а также на лесных опушках, в кустарниках, на днищах оврагов, на болотистых лугах и болотах, по берегам водоемов, в трещинах скал. Наиболее обычны адиантум (Adiantum), полиподиум (Polypodium), орляк, телиптерис (Thelypteris), асплениум (Asplenium), страусник, кочедыжник (Athyrium), гимнокарпиум (Gymnocarpium), пузырник (Cystopteris), вудсия (Woodsia), полистихум (Polystichum), щитовник. Хотя подавляющее большинство папоротников требует для своей жизнедеятельности достаточного увлажнения, есть среди них и более или менее ксерофильные виды. К их числу относится цетерах (Ceterach officinarum) и особенно хейлантес персидский (Cheilanthes persica), произрастающие в трещинах скал в южных областях СССР. Но подлинным ксерофитом среди папоротников является отсутствующий в нашей флоре актиниоптерис южный (Actiniopteris australis), распространенный от Южной Африки до Аравийского полуострова и в Индии. С другой стороны, для нашей флоры обычны некоторые водно-болотные папоротники. Типичный водный папоротник — это плавающая на поверхности воды салъвиния (Salvinia). В небольших водоемах, на рисовых полях, на иловатых берегах, на топких низинах и по окраинам болот встречаются марсилея и пилюлярия (Pilularia).

 

В Европе, Западном Закавказье, на Дальнем Востоке, в Японии и в Северной Америке по окраинам болот произрастает распространенная также в тропических и субтропических странах осмунда (Osmunda). Стебель у осмунды хотя и короткий, но прямостоячий, чем она отдаленно напоминает древовидные папоротники. Такой же короткий прямостоячий стебель у плагиогирии, один из видов которой — плагиогирия Матсумуры (Plagiogyria matsumureana) — обитает на болотах острова Итуруп (Курильские острова) и в Японии.

 

В умеренных областях северного полушария почти нет эпифитов. Из немногих эпифитных папоротников можно указать на даваллию Канарскую (Davallia canadensis), распространенную, кроме острова Мадейра и Канарских островов, также в Португалии и Западной Испании. Она растет в качестве эпифита на стволах деревьев, а также на скалах и на каменных стенах. На всем обширном пространстве умеренной зоны материка Евразии нет других энифиттых папоротников, если не считать полиподиум южный (Polypodium australe) и леписорус уссурийский (Lepisorus ussuriensis), которые встречаются на замшелых стволах деревьев. Но в умеренной зоне Японии (на юге острова Хоккайдо) мы уже снова встречаем даваллию (Davallia mariesii). В качестве факультативных (необязательных) эпифитов встречаются полиподиевые: пиррозия линейнолистная (Pyrrosia lineariiolia), некоторые плеопельтисы (Pleopeltis) и полиподиумы.

 

 

Самыми крупными из недревовидных наземных папоротников низменного тропического леса являются виды ангионтериса, а самыми мелкими — виды трихоманеса.

 

Другой характерной жизненной формой низменного тропического леса являются лиановые папоротники. Наиболее типичные из них поднимаются по деревьям довольно высоко, это, например, виды тератофиллума (Teratophyllum), ломаграммы (Lomagramma) и ломариопсиса (Lomariopsis) из семейства асплениевых. Эти папоротники часто имеют два типа листьев — низовые и верховые, несущие несколько различные функции. Уже давно было высказано предположение, что самые нижние листья служат для поглощения воды, что, однако, нуждается в подтверждении. Лиановые папоротники не достигают кроны деревьев, за исключением стенохлены (Stenochlaena) из асплениевых, которая растет в открытых, светлых лесах.

 

Большого разнообразия достигают в низменном тропическом лесу энифитные папоротники — особенно вдоль рек, где высокая влажность сочетается с большей освещенностью, чем в глубине леса. Различают эпифиты нижних и высоких ярусов. К эпифитам нижних ярусов относятся преимущественно нежные, тонколистные папоротники, произрастающие только во влажных или тенистых местообитаниях. В хорошо развитом высокоствольном лесу нет достаточной влажности для полного развития этой группы. И, только приближаясь к ручьям и рекам, где имеется постоянная высокая влажность, мы находим их в достаточном обилии. Среди этой группы папоротников господствующее место занимают представители семейства гименофилловых. Остальные эпифитные папоротники нижних ярусов менее гигрофильны. К ним относятся антрофиум (Antrophyum) и асплениум нежный (Asplonium tenerum).

 

,

 

Одним из наиболее интересных приспособлений к недостатку влаги в бездождный период является «гнездовая» форма роста некоторых эпифитных папоротпиков, хорошо приспособленных для накопления гумуса и влаги. Типичным примером может служить асплениум гнездовой (A. nidus, табл. 18, рис. 134). Иные, но сходные по результатам, приспособления (см. табл. 25, 26, рис. 122) наблюдаются у эпифитов из полинодиевых — у дринарии с ее налегающими друг на друга основаниями листьев, между которыми также накапливаются гумус и влага и находят защиту корни, и у видов платицериума (Platycerium).

 

,

,

 

Очень распространенным приспособлением к временной сухости являются цельные и обычно небольшие кожистые листья. Эти листья часто покрыты волосками или чешуйками, испаряют мало и даже приспособлены к накоплению некоторого запаса влаги. Хорошими примерами являются пиррозия из полинодиевых и элафоглоссум (Elaphogiossum) из асплениевых.

 

Накопление влаги может происходить также в мясистых корневищах, которые у ряда эпифитов бывают сильно развиты. В некоторых крупных мясистых корневищах обитают муравьи. Наиболее замечательными примерами являются полиподиум выемчатый (Polypodium sinuosum) и близкие к нему виды, а также виды леканоптериса (Lecanopteris) из того же семейства.

 

Одной из биологических загадок, связанных с жизнью эпифитов, является вопрос об их минеральном питании. В самом деле, откуда черпают эпифиты минеральные соли? Конечно, определенное количество как минеральных солей, так и азота они частично получают из разрушенной части коры дерева. Но этого количества, вероятно, недостаточно. Существует предположение, что более важным источником служат минеральные соли, выделяемые в довольно большом количестве на поверхности листьев деревьев. Во время дождя эти соли смываются и становятся частично доступными корневым системам эпифитов.

 

Заканчивая рассмотрение папоротников низменных тропиков, необходимо сказать, что близ устьев рек по внутреннему краю мангровых зарослей располагается пояс из акростихума золотистого (Acrostichum aureum) из адиаптовых — папоротника с толстыми кожистыми листьями.

 

Поднимаясь выше в горы, мы замечаем возрастание обилия и видового разнообразия папоротников, особенно наземных форм и эпифитов нижнего яруса. Все чаще встречаются древовидные папоротники. Они характерны для подлеска, а особенно часты вдоль рек и на открытых местообитаниях. Очень много эпифитов в мшистых лесах, в которых благодаря.постоянной облачности господствует исключительно высокая влажность. Стволы и ветви невысоких деревьев мшистого леса густо покрыты печеночниками, а также многочисленными гигрофитпыми папоротниками, особенно гименофилловыми, видами рода граммитис и маленькими представителями полиподиума. В более осветленных частях кроны произрастают, наоборот, ксерофильные эпифитные папоротники.

 

Специфический характер носит папоротниковая флора в открытых местообитаниях тропических стран, в частности вдоль дорог и на вырубках. Наиболее характерны представители глейхениевых, виды лигодиума, орляк и циботиум (Cibotium barometz). Нередки также виды древовидного папоротника циатеи (Суаthea). Во влажных местах встречаются заросли стенохлены болотной (Stenochlaena palustris).