Місце водоростей та грибів у системі органічного світу

 

За фенотипічними системами, органічний світ поділяється на два надцарства – Procaryota – прокаріоти, та Eucaryota – евкаріоти. До прокаріот відносяться всі бактерії та один з відділів нижчих рослин – синьозелені водорості. Всі інші організми – тварини, гриби та рослини, належать до евкаріот.

Відміни між прокаріотами та евкаріотами на геномному рівні полягають у тому, що прокаріотична клітина є системою, яка містить лише один геном, зосереджений у нуклеоїді, тобто є моногеномною. Евкаріотична клітина є системою з кількома (двома, трьома або навіть чотирма) неспорідненими геномами, тобто є полігеномною. Геноми евкаріотичної клітини представлені: а) ядерним геномом, зосередженим у ядрі і представленим ядерною ДНК; б) мітохондріальним геномом, зосередженим у мітохондрії і представленим мітохондріальною ДНК; в) пластидним (хлоропластним) геномом, що розташовується у пластиді, і представлений хлоропластною ДНК (генофором); г) геномом нуклеоморфу, який виявлений лише у кількох відділах водоростей у надзвичайно цікавій ядроподібній структурі, розташованій між оболонкою пластиди та особливою клітинною системою – хлоропластною ендоплазматичною сіткою. В нуклеоморфі виявлена власна, нуклеоморфна ДНК. Двогеномні клітини, в яких представлено ядерний та мітохондріальний геноми, характерні для грибів та тварин; тригеномні – з ядерним, мітохондріальним та пластидним геномами – для майже всіх евкаріотичних рослин; чотиригеномні – з ядерним, мітохондріальним, пластидним та нуклеоморфними геномами, виявлені у хлорарахніофітових та криптофітових водоростей, а також у деяких видів з відділу Dinophyta.

Клітини прокаріот та евкаріот на фенотипічному рівні схожі за наявністю ДНК та білок-синтезуючого апарату, представленого рибосомами; за наявністю клітинних мембран, зокрема – зовнішньої мембрани, яка називається плазмалемою; ферментних комплексів, що забезпечують процеси реплікації, транскрипції, трансляції та синтезу АТФ. До складу клітин прокаріот та евкаріот входять білки, жири, вуглеводи, нуклеїнові кислоти, мінеральні речовини та вода.

Відміни у будові клітин прокаріот та евкаріот пов'язані, в першу чергу, з тим, що ДНК прокаріот не має хромосомної організації і не пов'язана з білками – гістонами; гени організовані у групи, які називають оперонами, ДНК нуклеоїду прикріплюється до плазмалеми і процес поділу нуклеоїду зумовлений не роботою веретена, а роботою плазмалеми. Рибосоми у прокаріот менші та легші, ніж рибосоми цитоплазми евкаріот (умовна вага прокаріотичних рибосом становить 70S, тоді як евкаріотичних – 80S). Прокаріоти не здатні до фаго- та піноцитозу, не мають морфологічно оформленого ядра, мітохондрій, пластид, ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, лізосом, пероксисом, а також органел, що побудовані з мікротрубочок – джгутиків, базальних тіл джгутиків, клітинного центру з центріолями, джгутикових коренів, веретена поділу. У прокаріот відсутні мітоз, мейоз, статевий процес, а обмін генетичною інформацією здійснюється парасексуально – шляхом трансформацій та кон'югацій. Прокаріотичні клітини за розмірами значно менші, ніж евкаріотичні – їх середній діаметр становить біля 0.5-2 мкм, тоді як у евкаріот – 5-20 мкм.

За палеонтологічними даними, прокаріоти на нашій планеті виникли біля 3.2 млрд. років тому, тоді як евкаріоти є набагато молодшими – їх вік складає лише біля 1.6 млрд. років. Сьогодні в межах надцарства прокаріот відомо біля 40 тис. видів, тоді як у надцарстві евкаріот – понад 1.7 млн. видів.

У ХІХ ст. та першій половині ХХ ст. переважна більшість біологів обминала питання походження евкаріот, вважаючи, що вони виникли внаслідок дарвінівської еволюції, проте перехідні форми вимерли. Гіпотеза, що описувала походження евкаріот за таким сценарієм, отримала назву автогенетичної гіпотези.

Згідно з цією гіпотезою, евкаріотична клітина утворилась з прокаріотичної внаслідок розвитку плазмалемою системи інвагінацій, які надалі замкнулись навколо ділянок плазмалеми з ферментами дихального ланцюга, фотосинтетичними пігментами, нуклеоїда, відповідно утворивши мітохондрії, пластиди та ядро. Розвиток системи інвагінацій мембран призвів також до виникнення ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, лізосом та ін. Проте автогенетична гіпотеза не змогла пояснити чимало фактів. Наприклад, чому мітохондрії та хлоропласти містять власну ДНК і розмножуються поділом, чому в мітохондріях та хлоропластах наявні легкі прокаріотичні рибосоми, чому поровий апарат мітохондрій та пластид подібний до порового апарату прокаріот, і відрізняється від порового апарату плазмалеми евкаріот, як виник мітоз та з'явились мікротрубочки, та ін.

Наприкінці ХІХ ст. видатний ботанік та фізіолог рослин М.С. Цвєт, на основі спостережень поділу хлоропласту та ядерця у зеленої водорості Spirogyra висловив припущення, що клітини рослин можливо представляють собою симбіотичний утвір з клітини-господаря та бактеріальних внутрішньоклітинних симбіонтів, які відомі як хлоропласти та ядерця. Це припущення у 20-40-х роках ХХ ст. було детально розроблено, в першу чергу, К.С. Мережковським у так звану ендосимбіотичну гіпотезу походження евкаріотичної клітини. Проте ідеї К.С. Мережковського не знайшли підтримки у широкого загалу біологів. Гіпотезу ендосимбіотичного походження евкаріот називали вражаючим витвором людської фантазії", "луна-парком", "непристойною темою у колі освічених біологів". У 60-х роках гіпотеза ендосимбіотичного походження евкаріотичної клітини була заново сформульована американською дослідницею Л. Маргеліс.

Згідно з гіпотезою Мережковського-Маргеліс, евкаріотична клітина виникла внаслідок кількох ендосимбіозів: гіпотетична прокаріотична анаеробна клітина, здатна до фагоцитозу, захопила, проте не перетравила, а зберегла в цитоплазмі, аеробну гетеротрофну бактерію, яка трансформувалась в мітохондрію. Далі клітина-господар, що містила мітохондрію, вступила в симбіоз з рухливою спірохетоподібною гетеротрофною бактерією, яка дала початок джгутику. Після цього внаслідок автогенетичного процесу, пов'язаного з утворенням глибоких інвагінацій плазмалеми, навколо нуклеоїду клітини-господаря утворилось ядро. Далі базальні тіла джгутиків трансформувались в центри організації веретена поділу, внаслідок чого виник спочатку мітоз, а потім його модифікація – мейоз, разом із статевим процесом. Виникла перша гетеротрофна евкаріотична клітина. Нащадки цієї клітини, еволюція яких пішла по шляху вдосконалення фагоцитозу, дали початок тваринам. Ті ж нащадки, які еволюціонували в напрямку удосконалення осмотрофного живлення, дали початок грибам. Симбіоз гетеротрофної евкаріотичної клітини з синьозеленою водорістю призвів до появи рослин, оскільки симбіотична синьозелена водорість надалі трансформувалась у пластиду.

Численні перевірки ендосимбіотичної гіпотези, виконані з широким використанням електронної мікроскопії, мікрохімічних та молекулярно-генетичних методів, з одного боку, підтвердили гіпотезу ендосимбіотичного походження мітохондрій та пластид, з іншого – автогенетичну гіпотезу походження ядра та більшості одномембранних клітинних органел.

Таким чином, на початку ХХІ ст. теорія походження евкаріот сформувалась на основі синтезу обох гіпотез – як автогенетичної, так і ендосимбіотичної, і отримала назву синтетичної гіпотези походження евкаріот.

Сьогодні вважають, що першим кроком на шляху виникнення евкаріот було утворення у гіпотетичного прокаріотичного пращура численних внутрішніх інвагінацій плазмалеми, які, з одного боку, замкнули прокаріотичний нуклеоїд у двомембранну оболонку (тобто утворили морфологічно оформлене ядро), а з іншого – призвели до утворення ендоплазматичної сітки та похідного від неї комплексу Гольджі, а також травних вакуолей та їх похідних – лізосом (рис.1).

 

Рис. 1. Виникнення евкаріот та їх дивергенція згідно з синтетичною гіпотезою. Суцільними стрілками позначені напрямки еволюції клітини, штриховими стрілками – ендосимбіози, штрих-пунктирною стрілкою – горизонтальний перенос гену, що кодує тубулін, внаслідок чого виникли мікротрубочкові клітинні системи. І – автогенетичне утворення ядра та одномембранних евкаріотичних органел; ІІ – виникнення мікротрубочкових систем, джгутикового апарату, мітозу, мейозу, статевого процесу; ІІІ – ендосимбіоз, внаслідок якого виникли мітохондрії з дископодібними кристами; IV – виникнення платикристат та тубулокристат; V – ендосимбіоз, внаслідок якого виникла первинна пластида; VI – велика радіація евкаріот та виникнення в межах платикристат рослин, грибів та тварин, а в межах тубулокристат – амебо-флагелят, альвеолят та страменопілів.

 

На другому етапі, внаслідок горизонтального переносу гену, що кодує білок тубулін від спірохетоподібних бактерій, примітивні евкаріоти набули здатності до синтезу тубулінових мікротрубочок[1]. В результаті у евкаріот з'явився цитоскелет, джгутики з базальним тілами, веретено поділу, мітоз. Базальні тіла джгутиків надалі у частини представників трансформувалися у клітинний центр, а порушення нормального мітозу (зокрема, скорочення інтерфази) призвели до виникнення мейозу і пов'язаного з ним статевого процесу. Група первинно безмітохондріальних евкаріот сьогодні розглядається як перше, найпримітивніше царство евкаріот – Hypochondria (домітохондріальні, або гіпохондріати). Всі гіпохондріати є одноклітинними гетеротрофами з тваринною стратегією живлення.

На третьому етапі евкаріотична клітина утворила симбіотичний комплекс з прокаріотичною клітиною, схожою із сучасними альфа-протеобактеріями. Ця прокаріотична клітина надалі трансформувалась у мітохондрію. За результатами як цитологічних, так і молекулярних досліджень, найдавнішими мітохондріальними евкаріотами вважаються ті, які мають мітохондрії з особливими дископодібними кристами. Група мітохондріальних евкаріот з дископодібними кристами прийнята як таксон рангу царства – Discicristates (дискокристати). В основі царства дискокристат знаходяться первинно гетеротрофні організми.

На четвертому етапі евкаріоти розділилися на дві великі групи. Одна з цих груп має мітохондрії з трубчастими кристами, і складає царство Tubulocristates (тубулокристати, трубчастокристні), друга – мітохондрії з переважно пластинчастими кристами, і приймається як царство Platycrsitates (платикристати, платівчастокристні). Подібно до дискокристат, в основі філ тубуло- та платикристат знаходяться первинно гетеротрофні організми із тваринною стратегією живлення.

На п'ятому етапі в евкаріотичному світі з'явилися перші рослини. За молекулярними та цитологічними даними, ця подія пов'язана з симбіозом гетеротрофної евкаріоти-платикристати з фотоавтотрофним прокаріотом – синьозеленою водорістю. Як наслідок цього симбіозу утворилась пластида, оточена двома мембранами, яка отримала назву первинно симбіотичної пластиди. Подальша дивергенція організмів з первинно симбіотичними пластидами обумовила виникнення у межах філи платикристат групи фотоавтотрофних відділів, які склали підцарство Plantae – рослини. Дивергенція гетеротрофних платикристат за типами живлення зумовила виникнення з одного боку, відділів з осмотрофним живленням – підцарства Fungi (гриби), з іншого – таксонів з фаготрофним живленням, що склали підцарство Animalia – тварини.

Велика радіація тубулокристат відбувалась майже паралельно з платикристатами, проте була пов'язана не стільки з еволюцією за типами живлення, скільки з еволюцією клітинних покривів та джгутикового апарату. В основі тубулокристат залишились амебоїдні організми, які складають підцарство Ameboflagellates (амебо-флогеляти). Дві більш продвинуті філи представляють, з одного боку, таксони зі специфічними, альвеольованими покривами – Alveolates (альвеоляти), та з іншого – зі специфічними субмікроскопічними тричленними волосками на поверхні клітин або джгутиків (т.зв. ретронемами) – Stramenopiles (страменопіли).

Первинні та вторинні ендосимбіози. Ендосимбіози, при яких в евкаріотичну клітину-господаря включався прокаріотичний симбіонт, що надалі трансформувався в клітинну органелу, називають первинними. На основі молекулярно-таксономічних досліджень наприкінці ХХ ст. було встановлено, що в світі евкаріот первинні симбіози відбулися лише двічі. При першому ендосимбіозі прокаріотична бактерія, схожа з альфа-протеобактеріями, вступила в симбіоз з фаготрофним джгутиконосцем з царства гіпохондріат і трансформувалась у мітохондрію з трьома типами крист – дископодібними, трубчастими та пластинчастими. Подальша морфологічна еволюція мітохондрії відбувалася поступово, майже паралельно з клітиною-господарем. Так, у тубулокристат дископодібні кристи були редуковані, а збереглися трубчасті та інколи разом з ними – пластинчасті кристи. У платикристат були втрачені як дископодібні, так і трубчасті кристи, а збереглися лише пластинчасті (за винятком відділу Haptophyta).

Другий первинний ендосимбіоз відбувся між прокаріотичним оксигенним фотоавтотрофом – синьозеленою водорістю, та гетеротрофним організмом з царства платикристат. Як наслідок, виникла перша евкаріотична клітина, здатна до оксигенного фотосинтезу – так звана "протоводорість", тобто утворились евкаріотичні рослини. У "протоводорості" пластида була вкрита двома мембранами, з яких внутрішня являла собою мембрану прокаріотичного ендосимбіонту – синьозеленої водорості, а зовнішня була похідною від плазмалеми клітини-господаря, і ймовірно представляла собою видозмінену мембрану травної вакуолі, в яку потрапив ендосимбіонт.

"Протоводорість" дала початок трьом паралельним гілкам рослин з первинно симбіотичними пластидами – глаукоцистофітовим водоростям (Glaucocystophyta), червоним водоростям (Rhodophyta) та зеленим водоростям (Chlorophyta). Всі ці три відділи зберігають пластиди, що оточені лише двомембранною оболонкою. Глаукоцистофітові водорості зберігають цікаву атавістичну ознаку – між зовнішньою та внутрішньою мембраною пластиди розташовується шар муреїну – речовини, характерної для клітинних оболонок більшості евбактерій, і, зокрема, синьозелених водоростей. Відділ глаукоцистофітових є сліпою гілкою еволюції рослин.

Пластиди червоних водоростей – родопласти – також зберігають деякі яскраві ознаки спорідненості із синьозеленими водоростями, зокрема, особливі так звані фікобілінові пігменти. Пластиди зелених водоростей – хлоропласти – зберігають найменше фенотипічних рис схожості із прокаріотичним ендосимбіонтом. Від зелених водоростей беруть початок вищі рослини, причому всі вони зберігають первинно симбіотичні хлоропласти.

Червоні та зелені водорості неодноразово ставали ендосимбіонтами гетеротрофних евкаріот з різних царств – дискокристат, тубулокристат та платикристат. Симбіози, що відбувалися за сценарієм "евкаріотичний господар + евкаріотичний ендосимбіонт" називають вторинними.

Внаслідок вторинних ендосимбіозів виникла велика група відділів водоростей із вторинно симбіотичними пластидами. Вторинно симбіотичні пластиди, на відміну від первинно симбіотичних, одягнені переважно чотирма мембранами, з яких внутрішня мембрана є залишком плазмалеми синьозеленої водорості (первинного ендосимбіонту), друга мембрана – видозміненою мембраною травної вакуолі господаря первинного ендосимбіонта (червоної або зеленої водорості), який є водночас вторинним ендосимбіонтом, третя мембрана – власне плазмалемою вторинного ендосимбіонта, четверта, зовнішня мембрана – плазмалемою господаря вторинного ендосимбіонта.

Цитоплазма, яка знаходиться у проміжку між другою та третьою мембраною, так званий перипластидний простір, є редукованою цитоплазмою вторинного ендосимбіонта, і у деяких випадках зберігає 80S рибосоми та редуковану ендоплазматичну сітку. Зовнішні (третю та четверту) мембрани вторинно симбіотичних пластид називають хлоропластною ендоплазматичною сіткою.

Проте особливо цікавим є той факт, що у двох відділах водоростей із вторинно симбіотичними пластидами – хлорарахніофітових (Chlorarachniophyta) та криптофітових (Cryptophyta) – у перипластидному просторі зберігається навіть редуковане ядро вторинного ендосимбіонта – нуклеоморф. Нуклеоморф оточений двомембранною оболонкою і містить ДНК, яка по наявним у нуклеоморфі генам у хлорарахніофітових споріднена з ядерною ДНК зелених водоростей, а у криптофітових – з ядерною ДНК червоних водоростей.

У деяких водоростей, зокрема, у евгленофітових, вторинно симбіотичні пластиди вкриті не чотирма, а лише трьома мембранами. Вважається, що у цих водоростей одна з зовнішніх мембран пластиди була вторинно втрачена.

Відомі випадки, коли пластиди (як первинно, так і вторинно симбіотичні) редукувалися, і тоді виникали вторинно гетеротрофні таксони. Зокрема, доведена вторинна редукція пластид у тварин з типу Apicomplexa, пращурами яких були фотоавтотрофні динофітові водорості (Dinophyta).

Є також дані, які дозволяють припустити, що оомікотові гриби (Oomycota) утворились внаслідок вторинного переходу до гетеротрофного типу живлення від однієї з груп водоростей-тубулокристат.

Крім того, вторинно гетеротрофні таксони низьких та середніх рангів (від видів до порядків і навіть класів) відомі майже в кожному відділі водоростей, а також серед вищих рослин.

Поширення пластид через вторинні ендосимбіози обумовило виникнення значної кількості відділів водоростей. Наприклад, якщо водорості з первинно симбіотичними пластидами представлені лише трьома відділами (Glaucocystophyta, Rhodophyta, Chlorophyta), то водорості зі вторинно симбіотичними пластидами належать до 12 відділів. Серед них два відділи зберігають нуклеоморф (Chlorarachniophyta, Cryptophyta), 8 відділів мають чотиримембранні вторинно симбіотичні пластиди без нуклеоморфу, що походять від червоних водоростей (Raphidophyta, Chrysophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Bacillariophyta, Dictyochophyta, Haptophyta). Евгленофітові водорості мають тримембранні пластиди, пращурами яких є зелені водорості. У Dinophyta пластиди утворювались неодноразово, як внаслідок симбіозів з зеленими водоростями, так і навіть внаслідок третинних симбіозів зі вторинно симбіотичними фотоавтотрофами.

Внаслідок розглянутих процесів та подій, організми, відомі під традиційною назвою "нижчі рослини", потрапили у найрізноманітніші філи органічного світу. Сьогодні біологи виділяють до 30 відділів нижчих рослин, з яких ми наводимо 24. До нижчих рослин з філогенетичної точки зору слід віднести також один тип тварин (Apicomplexa), який вторинно походить від водоростей внаслідок редукції пластиди, проте зберігає пластидний геном.

Згідно зі схемою, що відображає напрямки еволюції клітин-господарів (рис. 2), водорості та гриби належать до двох надцарств: Procaryota (1 відділ) та Eucaryota (23 відділи).

 

Рис. 2. Місце водоростей та грибів у системі органічного світу. Номерами позначені відділи та групи відділів, які прийнято вважати нижчими рослинами.

 

Серед нижчих рослин 15 відділів включають фотоавтотрофних представників, тобто представляють водорості. З них один відділ – Cyanophyta – належить до прокаріот, три відділи – Glaucocystophyta, Rhodophyta, Chlorophyta – до водоростей з первинно симбіотичними пластидами, решту представляють 11 відділів із вторинно симбіотичними пластидами.

Виключно гетеротрофні нижчі рослини об'єднуються у 10 відділів, з яких до семи відділів (Oomycota, Labyrinthulomycota, Hyphochytriomycota, Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota) входять переважно осмотрофи, тобто організми, яких традиційно називають грибами. Проте відділи оомікотових, лабіринтуломікотових та гіфохітриомікотових з царства Тубулокристат лише віддалено споріднені з чотирма іншими відділами, що належать до Платикристат. Тому Oomycota, Labyrinthulomycota та Hyphochytriomycota сьогодні називають грибоподібними організмами, на відміну від справжніх грибів – Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota та Basidiomycota.

Три інших відділи спороутворюючих гетеротрофів (Acrasiomycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota) включають організми, у яких переважає фаготрофне живлення, тобто тваринна стратегія життя. Такі фаготрофні спорові нижчі рослини називають слизовиками.

Нижче наведено систематичне положення відділів нижчих рослин у системі органічного світу та стисла характеристика кожного з відділів.