Життєві цикли водоростей

Зміни життєвих форм, які відбуваються з індивідом на протязі його онтогенезу складають життєвий цикл. Життєвий цикл охоплює всі стадії розвитку індивіду між однаковими життєвими формами (наприклад, від зиготи до зиготи, або від гамети до гамети, від спорофіту до спорофіту).

Типи життєвих циклів. Звичайно розрізняють два основні типи життєвих циклів: життєві цикли водоростей, позбавлених статевого процесу, та життєві цикли водоростей, які мають статевий процес. Водорості, які позбавлені статевого процесу, називають агамними, а їх життєві цикли – цикломорфозом. У водоростей, що мають статевий процес (т.зв. еугамні водорості), звичайно розрізняють три основні типи життєвого циклу – гаплофазний, диплофазний та гаплодиплофазний.

Життєві цикли еугамних водоростей. У життєвих циклах водоростей із статевим процесом обов'язково присутні принаймні три стадії: вегетативна стадія, гамети (або вегетативні клітини, що виконують їх функцію), зигота. Назву життєвим циклам дають, в першу чергу, за наборами хромосом (плоїдністю) вегетативних стадій розвитку. Якщо вегетативна стадія має гаплоїдний набір хромосом, життєвий цикл називають гаплофазним, диплоїдний нaбір – диплофазним. Якщо ж в життєвому циклі чергуються вегетативні стадії як з гаплоїдним, так і з диплоїдним набором хромосом, то життєвий цикл розглядається як гаплодиплофазний. Послідовність змін плоїдності протягом життєвого циклу називають зміною ядерних фаз.

Під вегетативними стадіями (поколіннями) розуміють ті стадії, протягом яких водорості активно вегетують та утворюють репродуктивні клітини. Під репродуктивними клітинами розуміють спеціалізовані клітини як нестатевого, так і статевого розмноження – спори та гамети. Залежно від типу розмноження (нестатеве або статеве) серед вегетативних стадій розрізняють спорофіт – покоління, що утворює спори, гаметофіт – покоління, що утворює гамети, та гаметоспорофіт – покоління,яке здатне утворювати як гамети, так і спори.

У життєвому циклі може бути присутнє тільки одне покоління (наприклад, тільки гаметофіт або тільки гаметоспорофіт), або різні покоління нерегулярно чи регулярно змінюються одне одним (наприклад, спорофіт змінюється гаметофітом, а гаметофіт, в свою чергу, спорофітом). Залежно від цього розрізняють життєві цикли без зміни поколінь, з неправильним чергуванням поколінь та з правильним чергуванням поколінь. Якщо при чергуванні поколінь різні покоління морфологічно подібні (наприклад, гаметофіт зовні не відрізняється від спорофіту), то таке чергування поколінь називають ізоморфним, у протилежному випадку (наприклад, коли спорофіт макроскопічний, а гаметофіт мікроскопічний) чергування поколінь називають гетероморфним.

Види, у яких одна й та ж сама особина здатна продукувати гамети обох статевих знаків, називають двостатевими (однодомними), а ті, у яких чоловічі та жіночі гамети утворюються на різних особинах – роздільностатевими (дводомними). Коли чоловіча та жіноча рослини помітно відрізняються за зовнішнім виглядом, то таке явище називають статевим диморфізмом.

Плоїдність поколінь, і, відповідно, тип життєвого циклу за чергуванням ядерних фаз, визначається тим, на який стадії життєвого циклу відбувається мейотичний (редукційний) поділ. При мейозі кількість хромосом зменшується вдвічі. Таким чином, всі стадії розвитку протягом відрізку життєвого циклу від мейозу до статевого процесу будуть мати гаплоїдний набір хромосом, а всі стадії після статевого процесу до мейозу – диплоїдний набір.

Типи мейозу та зміна ядерних фаз. Мейоз (редукційний поділ) може відбуватися на одній з трьох стадій життєвого циклу: 1) на стадії проростання зиготи – т.зв. зиготична редукція, 2) на стадії утворення гамет (гаметична редукція), 3) при утворенні спор (спорична редукція) (рис. 3). Крім того, відомі випадки, коли мейоз відбувається у вегетативних (соматичних) клітинах (соматична редукція).

 

Рис. 3. Можливі типи мейозу (редукційного поділу) та умовні позначення основних стадій життєвого циклу

 

При зиготичній редукції вегетативне покоління завжди буде гаплоїдним, відповідно, життєвий цикл буде гаплофазним. Звичайно перед мейозом зигота проходить період спокою, протягом якого відбувається підготовка до редукційного поділу (рис. 4: А, Б).

 

Рис. 4. Типи життєвих циклів у водоростей за зміною ядерних фаз та чергуванням поколінь: А, Б – гаплофазний цикл із зиготичною редукцією (А – без чергування поколінь, Б – з чергуванням поколінь); В, Г – диплофазний цикл з гаметичною редукцією (В – без чергування поколінь, Г – з чергуванням поколінь); Д, Е – гаплодиплофазний цикл зі споричною редукцією (Д – з чергуванням двох поколінь – спорофіту та гаметофіту, Е – з чергуванням трьох поколінь – гаметофіту, спорофіту та карпоспорофіту). Позначення: n – гаплоїдний набір хромосом, 2n – диплоїдний набір хромосом, KS – карпоспорофіт, ksp – карпоспори, ПС – період спокою. Інші позначення подані згідно до рис. 3.

 

При гаметичній редукції вегетативне покоління завжди буде диплоїдним, відповідно, життєвий цикл – диплофазним. В цих випадках зигота проростає, як правило, без періоду спокою. Таким чином, наявність періоду спокою дозволяє встановити тип мейозу, і тим самим визначити життєвий цикл (рис. 4: В, Г).

При споричній редукції диплоїдна зигота проростає без періоду спокою у диплоїдний спорофіт. На спорофіті утворюються спорангії, в яких відбувається мейоз і далі формуються гаплоїдні спори. Спори проростають у гаплоїдний гаметофіт, що продукує гамети. Після копуляції гамет утворюється диплоїдна зигота і цикл замикається. Оскільки при споричній редукції спорофіт є диплоїдним, а гаметофіт – гаплоїдним, життєвий цикл буде диплогаплофазним (рис. 4: Д, Е).

Таким чином, тип редукції визначає тип життєвого циклу за ядерними фазами вегетативних поколінь: гаплофазний, диплофазний, диплогаплофазний.

Різноманітність життєвих циклів. Різноманітність типів статевого розмноження, редукційного поділу, чергувань поколінь, обумовлюють велику різноманітність життєвих циклів у водоростей.

Так, у деяких відділів водоростей (зокрема, Rhaphidophyta, Eustigmatophyta, Dictyochophyta, Glaucocystophyta) статевого розмноження не виявлено, і життєвий цикл являє собою цикломорфоз, хоча часом і досить складний.

Серед еугамних форм у кількох відділів життєвий цикл проходить без чергування поколінь, з фіксованим типом редукції кількості хромосом. Так, у еугамних Euglenophyta, Xanthophyta, Chrysophyta редукція зиготична і життєвий цикл гаплофазний. У Bacillariophyta життєвий цикл завжди диплофазний, з гаметичною редукцією і особливою стадією, що отримала назву ауксоспори.

У Dinophyta цікавою особливістю є те, що зигота навіть у одного й того ж виду може проростати як з редукційним поділом, так і без нього, тобто тип редукції жорстко не фіксований, на відміну від представників інших відділів.

Складні цикли з чергуванням двох поколінь зустрічаються лише у чотирьох відділах водоростей – Phaeophyta, Haptophyta, Chlorophyta та примітивних Rhodophyta. Цікаво, що всі ці відділи (за винятком Haptophyta), містять багато складних за морфологічною будовою видів. У продвинутих в еволюційному відношенні червоних водоростей з класу Флоридей у життєвому циклі чергуються три покоління – спорофіт, гаметофіт та карпоспорофіт (рис.4:6).