Відділ Золотисті водорості – Chrysophyta

Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні тубулокристати, у яких клітини голі (з кремнеземовими лусочками або без них) або вкриті пектиновою оболонкою. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Джгутикові стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції – хризоламінарин. Характерна особливість – наявність у життєвому циклі стадії ендогенних кремнеземових цист.

Chrysophyta вважається відносно молодим відділом хромофітових водоростей. Найдавніші викопні рештки датуються віком біля 240 млн. років (тріасовий період мезозою). Сучасну флору Chrysophyta представляють біля 1000 видів, які виникли у палеогені та неогені. Золотисті водорості мешкають переважно у прісних водоймах, і є в основному монадними організмами.

 

Біохімічні особливості. Для Chrysophyta характерні хлорофіли а та с, -каротин, дві групи ксантофілів: по-перше, ксантофіли діатоксантинового ряду (фукоксантин, діатоксантин, діадиноксантин, диноксантин), по-друге, лютеїнового ряду (лютеїн, неоксантин, зеаксантин, антераксантин, віолаксантин). Зелені хлорофіли та жовті ксантофіли (особливо – фукоксантин) надають хлоропластам Chrysophyta яскраво-золотистого відтінку.

Основним продуктом асиміляції є хризоламінарин, додатковими – олія та волютин. Хризоламінарин накопичується у спеціальних одномембранних вакуолях, що розташовуються на задньому кінці клітини.

 

Цитологічні особливості. Клітини у Chrysophyta або голі (у монадних та амебоїдних представників), або вкриті целюлозною чи целюлозно-пектиновою оболонкою (у гемімонадних, кокоїдних та нитчастих форм). Голі клітини можуть бути одягнені лише плазмалемою або мати на поверхні кремнеземові лусочки. Деякі голі клітини знаходяться всередині будиночка з органічних речовин. Зрідка під плазмалемою знаходяться еджективні структури – дискоболоцисти. У багатьох колоніальних водоростей під плазмалемою є дрібні сферичні слизові тільця. При подразненні клітини вони "вистрілюють" назовні, утворюючи навколо клітини слизову капсулу.

Ядро евкаріотичне, вкрите двомембранною оболонкою, зовнішня мембрана якої безпосередньо переходить у зовнішню мембрану хлоропластної ендоплазматичної сітки. Мітоз відкритий. Справжні центріолі відсутні. Центрами організації веретена поділу є поперечно-смугасті джгутикові корені – ризопласти.

Пластиди у Chrysophyta звичайно поодинокі, розташовуються на периферії клітини, вкриті чотирма мембранами. Дві внутрішні утворені мембранами власне хлоропласту, а дві зовнішні є мембранами хлоропластної ендоплазматичної сітки. Між другою та третьою мембранами є перипластидний простір. Зовнішня мембрана хлоропластної ендоплазматичної сітки відіграє суттєву роль у процесах формування ретронем та поверхневих кремнеземових лусочок. Тилакоїди у стромі хлоропласту зібрані по три, на периферії хлоропласту розташовується оперезуюча тритилакоїдна ламела. Інколи у стромі хлоропласту містяться також голі піреноїди та стигма.

Мітохондріальний апарат представлений розгалуженим мітохондріоном з трубчастими кристами.

Монадні клітини мають два джгутики нерівної довжини. Довгий джгутик локомоторний, вкритий численними ретронемами, короткий – гладкий або вкритий простими мастигонемами. У багатьох Chrysophyta короткий джгутик редукований і від нього лишається тільки базальне тіло. Перехідна зона кожного джгутика містить спіралеподібну структуру. При основі базального тіла короткого джгутика знаходиться потовщення – парабазальне тіло, яке виконує функцію фоторецептора і положення якого скоординовано з положенням стигми.

Джгутикові корені золотистих водоростей складаються з одного поперечно-смугастого кореня – ризопласту, та чотирьох мікротубулярних коренів. Ризопласт зв'язує базальні тіла з ядром і побудований зі скоротливого білку центрину. Біля основи джгутиків також розташовується одна-дві скоротливі вакуолі.

 

Типи морфологічних структур тіла. Серед Chrysophyta переважають одноклітинні водорості з монадною та амебоїдною будовою, рідше зустрічаються гемімонадні, кокоїдні та нитчасті представники. Одноклітинні водорості нерідко утворюють колонії та ценобії, багатоклітинні мають вигляд розгалужених або нерозгалужених ниток чи паренхіматозних платівок.

Розмноження та життєві цикли. Розмножуються Chrysophyta переважно нестатевим та зрідка – статевим шляхами. Нестатеве розмноження відбувається поділом клітини надвоє у рухливому стані та зооспорами. Крім того, багатоядерні амебоїдні форми (т.зв. плазмодіальні водорості) можуть розпадатися на багато одноядерних амебоїдів, кожний з яких в процесі росту та за рахунок мітозів утворює новий плазмодій. Багатоклітинні представники здатні до фрагментації та нестатевого розмноження за допомогою зооспор. Деякі гемімонадні, кокоїдні та нитчасті Chrysophyta розмножуються також за допомогою апланоспор.

Статевий процес зустрічається зрідка і представлений переважно хологамією, причому клітини під час копуляції з’єднуються задніми кінцями. Спостерігалися також автогамний, ізо- та гетерогамний статеві процеси. Еугамні золотисті водорості мають гаплофазний життєвий цикл з зиготичною редукцією та з особливою стадією двоядерних зиготичних цист.

Характерною особливістю хризофітових є здатність клітин при несприятливих умовах утворювати спочиваючі ендогенні кремнеземові цисти – статоспори. Вони мають сферичну або еліпсоїдну форму, їх поверхня може бути інкрустована щетинками, шипиками, ребрами. На верхівці цисти знаходиться великий отвір, закритий полісахаридною пробкою; вона звичайно не має кремнезему або містить його лише у слідових кількостях. При проростанні цисти пробка руйнується, протопласт через отвір виходить назовні і розвивається у нову вегетативну клітину.

 

Система відділу. За наявністю на поверхні клітин кремнеземових лусочок відділ поділяють на два класи – Chrysophyceae та Synurophyceae.