Клас Требуксієфіцієві – Trebouxiophyceae

Нараховує біля 250 видів кокоїдних, сарциноїдних, нитчастих та гетеротрихальних водоростей, що мешкають переважно у позаводних екотопах – у грунтах, в аерофітоні, входять до складу лишайників, рідше зустрічаються як симбіонти прісноводних безхребетних тварин (найчастіше – інфузорій та губок).

Клітини требуксієфіцієвих завжди вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою, яка у багатьох представників містить додатковий шар спорополеніну. Монадні клітини завжди голі, дводжгутикові (зрідка чотириджгутикові), представлені зооспорами, зрідка – гаметами. Коренева система джгутиків хрестоподібна. Базальні тіла джгутиків зміщені проти годинникової стрілки (орієнтація 11-5). Мітоз напівзакритий (як виняток – закритий). Цитокінез відбувається за участю фікопласту. Всі представники не здатні до гіперсинтезу вторинних каротиноїдів, і протягом всього життя залишаються зеленими.

 

Система класу. За наявністю монадних клітин, наявністю та поведінкою центріолей при мітозі, типами морфологічної структури тіла, полярністю клітин, здатністю до статевого розмноження клас поділяють на п'ять порядків, з яких нижче розглядаються два – Trebouxiales та Chlorellales.

 

Порядок Требуксіальні – Trebouxiales

Об'єднує одноклітинні та зібрані в сарциноїдні пакети або тетради водорості з кокоїдним або нитчастим типами морфологічної структури тіла. Центріолі в клітинах присутні протягом усього клітинного циклу, але не беруть безпосередньої участі в утворенні веретена поділу. Більшість видів здатні розмножуватись за допомогою зооспор; у деяких видів зооспори недорозвинені, і зооспорогенез завершується утворенням гемізооспор або апланоспор. Клітини мають лопатевий пристінний або центральний хлоропласт без піреноїду або з погано помітним піреноїдом, навколо якого крохмаль не відкладається. Требуксіальні мешкають майже виключно в аерофітоні, більшість представників є фікобіонтами лишайників. Найбільш поширеними представниками порядку є роди Trebouxia та Desmococcus.

 

Рід требуксія – Trebouxia (рис. 74). Клітини требуксії поодинокі або зібрані у тетради, діади або октади, чи багатоклітинні комплекси, що складаються з тетрад, діад та октад. Окремі клітини сферичні, з масивним центральним зірчастим хлоропластом, який має численні короткі радіальні вирости і один голий піреноїд. Ядро одне, розташоване латерально в невеликій заглибині хлоропласту.

Розмноження відбувається зооспорами, апланоспорами та автоспорами. Зооспори голі, мають два джгутики і утворюються у великій кількості (від 16 до 64). По закінченні періоду руху зооспори втрачають джгутики і набувають сферичної форми. Апланоспори починають розвиватися як зооспори, по 16-64 у спорангії, але джгутиків не утворюють. Автоспори утворюються переважно по чотири, рідше по дві або вісім, утворюючи при проростанні тетради, діади або октади.

Є відомості, що один з видів роду має ізогамний статевий процес, але його деталі та особливості життєвого циклу залишаються недослідженими.

Рід містить біля 50 видів, які є найтиповішими фікобіонтами лишайників.

 

Рис. 74. Trebouxia crenulata: А – вегетативна клітина з центральним хлоропластом та піреноїдом; Б – зооспорангій; В – зооспори

 

Рід десмокок – Desmococcus (рис. 75). Водорість утворює пакети з двох-чотирьох клітин та багатоклітинні більш-менш кубічні агрегати, що складаються з пакетів. Інколи по краям агрегатів утворюються короткі нерозгалужені нитки. Клітинна оболонка тонка, проте щільна і неослизнена. В окремій клітині розрізняється один великий пристінний хлоропласт, який має погано помітний піреноїд, позбавлений крохмальної обгортки. Ядро одне, не помітне без спеціального забарвлення.

Розмноження відбувається, в першу чергу, внаслідок послідовного вегетативного поділу клітин у двох або трьох взаємно перпендикулярних напрямах. Дочірні клітини лишаються щільно з'єднаними одна з одною, внаслідок чого утворюються пакети. Якщо клітини кілька разів підряд діляться в одному напрямку, по краям агрегатів утворюються короткі нитки.

Водорість здатна також утворювати апланоспори. При цьому одна з вегетативних клітин збільшується у розмірах і перетворюється на спорангій. На оболонці спорангію після забарвлення метиленовим синім стають помітні невеличкі шипики. Протопласт спорангію багаторазово ділиться, утворюючи до 32-64 еліпсоїдних апланоспор. Після звільнення зі спорангію апланоспори проростають у нові вегетативні клітини і дають початок новим пакетам. Вважають, що апланоспори десмокока є недорозвиненими зооспорами, подібно до апланоспор требуксії.

Десмокок зустрічається повсюдно. Він розвивається на корі дерев, обумовлюючи її зелене аерофітне "цвітіння". Водорість досить чутлива до атмосферного забруднення, через що у країнах Західної Європи використовується як тестовий організм при здійсненні моніторингу стану повітряного басейну. Найбільш поширеним та відомим видом роду є десмокок оливовий – D. olivaceus, більш відомий в учбовій літературі за синонімічними назвами протокок (Protococcus) та плеврокок (Pleurococcus).

 

Рис. 75. Desmococcus olivaceus: А – пакет; Б – агрегат з пакету та малоклітинної нитки

 

Порядок Хлореляльні – Chlorellales

Включає кокоїдні та нитчасті водорості, які ніколи не утворюють зооспор, а також не здатні до статевого розмноження. Центріолі відсутні. Клітини мають парієтальний хлоропласт з добре помітним піреноїдом або без нього. Типовий представник – Chlorella.

 

Рід хлорела – Chlorella (рис. 76). Водорість одноклітинна, колоній або агрегатів не утворює. Клітини хлорели дрібні, сферичні або широко еліпсоїдні, з гладенькою оболонкою. В оболонці багатьох видів часто наявний шар спорополеніну, який надає їй механічної міцності та хімічної стійкості. В клітині розрізняється один пристінний хлоропласт, який має форму напівсфери, платівки або широкої стрічки і, як правило, містить піреноїд, облямований невеличкими гранулами крохмалю або кількома крохмальними платівками.

Розмноження відбувається тільки автоспорами, які утворюються в материнській клітині по 2-8 і звільняються при розриві оболонки спорангію. Для деяких видів описані спочиваючі клітини – акінети. Вони утворюються зі звичайних вегетативних клітин внаслідок потовщення клітинної оболонки, можуть містити багато олії, проте ніколи не накопичують великої кількості вторинних каротиноїдів, і тому залишаються зеленими.

Хлорела зустрічається у найрізноманітніших умовах – в прісних водоймах, грунтах, аерофітоні, може бути симбіонтом найпростіших, наприклад інфузорій та губок. Симбіотичні хлорели в зоологічній літературі відомі під назвою зоохлорели.

Хлорела є першою мікроскопічною водорістю, яка була введена в масову промислову культуру і започаткувала новий напрямок біотехнології – фікотехнологію. На жаль, хлорела виявилась не досить вдалим об'єктом: хоча водорість відносно легко культивується, проте біомасу хлорели важко переробляти, оскільки клітинна оболонка містить вельми стійкий до хімічних та механічних обробок шар спорополеніну.

 

Рис. 76. Chlorella vulgaris: А – вегетативна клітина; Б – автоспорангій; В – вихід автоспор