Життєві цикли

Подібно до водоростей, у грибів розрізняють два основних типи життєвих циклів: цикли агамних грибів, які представлені цикломорфозом, та цикли еугамних грибів, які мають статевий процес.

Цикломорфоз є єдиним типом життєвого циклу лише у акразіомікотових грибів. Здатність до статевого розмноження не виявлена або повністю втрачена у багатьох грибів, які за коплексом морфологічних, цитологічних та молекулярно-генетичних ознак належать до аскомікотових та базидіомікотових грибів. Оскільки системи цих відділів базуються, в першу чергу, на ознаках, пов'язаних з органами статевого спороношення, для агамних представників не вдається визначити чіткого місця у системі цих відділів. Такі гриби об'єднані у штучну групу грибів з нез'ясованим систематичним положенням, яку сьогодні називають групою мітоспорових грибів, а також незавершеними грибами (Fungi Imperfecti) чи класом дейтероміцетів (Deuteromycetes). Мітоспорові гриби розмножуються виключно нестатевим шляхом, переважно за допомогою конідій. Таким чином, цикломорфоз є основним типом життєвого циклу у анаморфних грибів.

Хоча у більшості мітоспорових грибів статевий процес відсутній, рівень рекомбінантної мінливості є досить високим. Він обумовлений явищами гетерокаріозісу (різноядерності) та парасексуальним циклом. При гетерокаріозісі в різних клітинах одного міцелію можуть знаходитися генетично неоднакові ядра, які через анастомози переходять з однієї клітини міцелію в іншу. Хоча "мігруючі" ядра зазвичай не зливаються з ядрами клітини-реципієнта, але привносять нову генетичну інформацію і розширюють тим самим адаптивні можливості гриба по відношенню умов зовнішнього середовища.

В окремих випадках "мігруючі" ядра зливаються з ядрами клітини-реципієнта. Таке явище називають парасексуальним циклом. Воно призводить до утворення диплоїдних ядер, що забезпечують генетичні зміни грибного організму. Парасексуальний цикл включає кілька етапів: злиття ядер гетерокаріона і утворення диплоїдного гетерозиготного ядра; розмноження таких гетерозиготних ядер в міцелії; мітотична рекомбінація при розмноженні диплоїдних ядер; вегетативна гаплодізація диплоїдних ядер внаслідок втрати хромосом.

В інших відділах принаймі у окремих представників виявлено статеве розмноження, тобто існують життєві цикли зі зміною ядерних фаз. Проте конкретні типи життєвих циклів не завжди визначені через брак експериментальних даних щодо окремих стадій онтогенезу. Зокрема, така ситуація має місце для лабіринтуломікотових та гіфохітриомікотових псевдогрибів, де спостереженнями охоплені не всі стадії, незважаючи на відомості про навність статевого процесу.

Життєві цикли еугамних грибів, порівняно з водоростями, можуть бути ускладнені наявністю в онтогенезі вегетативної стадії, представленої особинами з дикаріонтичними клітинами. В таких випадках після статевого процесу утворюється не зигота, а клітина злиття з дикаріонтичними ядрами. Зигота у класичному розумінні цього терміну в онтогенезі може бути взагалі відсутня, хоча замість неї після каріогамії обов'язково утворються диплоїдні зиготичні ядра. Такі ядра є гомологами зиготи, і при розрахунку схеми життєвого циклу саме їх визначають як зиготу. Присутність у життєвому циклі грибів дикаріонтичних поколінь обов'язково відзначають у назві типу життєвого циклу.

В межах конкретних відділів грибів життєві цикли за їх типом є переважно досить одноманітними, що дозволяє використовувати цю ознаку при характеристиці грибних таксонів найвищого рангу.

Зокрема, для міксомікотових характерні диплофазні життєві цикли з гаметичною редукцією та без зміни поколінь або гаплодиплофазні цикли зі споричною редукцією та неправильним чергуванням ізоморфних поколінь без дикаріонтичних фаз. У плазмодіофоромікотових життєві цикли гаплофазні, з зиготичною редукцією та чергуванням одноядерного гаметофіту та дикаріонтичного спорофіту. Оомікотові гриби мають диплофазні життєві цикли з гаметичною редукцією та без зміни поколінь.

Для справжніх грибів у більшості випадків характерні життєві цикли з наявністю дикаріонтичних поколінь, і лише у частини хітридіомікотових та зигомікотових грибів такі покоління відсутні. Аскомікотові та базидіомікотові мають переважно гаплофазні життєві цикли з зиготичною редукцією та чергуванням міцеліїв з одноядерними та дикаріонтичними клітинами. У частини хітридіомікотових грибів життєвий цикл гаплофазний з зиготичною редукцією та чергуванням одноядерного плазмодію з літніми цистами та дикаріонтичного плазмодію з зимовими цистами. У іншої частини представників цього відділу життєвий цикл диплофазний з гаметичною редукцією та неправильним чергуванням поколінь і без стадій дикаріонів. Для зигомікотових характерні гаплофазні життєві цикли з зиготичною редукцією та без зміни поколінь.

Часто один і той же гриб в життєвому циклі може мати декілька типів спороношення: нестатеве та статеве, які послідовно змінюють одне одного. Таке послідовне чергування анаморф та теломорф у грибів отримало назву плеоморфізму. Явище плеоморфізму широко представлено у грибів різних відділів, проте найбільшого розвитку воно отримало у аскомікотових.