Ліхенізовані гриби, або лишайникиЦя група організмів об'єднує гриби, для яких характерне взаємне, мутуалістичне співіснування з синьо-зеленими або зеленими водоростями. Такі гриби (мікобіонти) традиційно розглядають в складі відділу Ascomycota (зокрема, як представників порядків Lecanorales, Lichinales, Peltigerales та ін.), проте їх складна природа, особливості морфології, екології та біохімії істотно відрізняються від інших аскоміцетів. Отже, для зручності ліхенізовані гриби доцільно трактувати як окрему екологічну групу грибів. За класичним визначенням, лишайники – це своєрідна група багаторічних симбіотичних організмів, у яких грибний партнер (мікобіонт) існує в постійному симбіозі з водорістю (фікобіонтом). Подвійна природа лишайників сьогодні активно досліджується і відомо, що до складу деяких представників може входити три і більше партнерів із числа міко- та фікобіонтів. Лишайники можна побачити на ґрунті, стовбурах дерев, камінні, створених людиною об’єктах; іноді вони цілком вкривають ці субстрати. Їх вегетативне тіло, що не диференційоване на листя, стебло та корінь, зветься сланню (чи таломом). Слань може бути накипною – часто у вигляді кірки, зернистого або пилуватого нальоту; листуватою – у вигляді лопатевих чи розрізаних платівок різної форми та розміру; кущистою – у вигляді прямостоячих чи звисаючих, розгалужених або нерозгалужених кущиків. Зазвичай слань розвивається на поверхні субстрату (епіфітні, епілітні, епігейні лишайники); рідше вона занурена в субстрат (ендофітні, ендолітні, ендогенні лишайники). У випадку, коли слань занурена, на поверхні субстрату помітні лише плодові тіла. У більшості випадків основу слані лишайника складає мікобіонт і він же виконує формоутворюючу функцію. Водоростевий партнер одного й того ж виду лишайника може бути представлений різними видами, хоча часто дуже близькими і подібними. Лише в групі слизистих лишайників основну масу слані формує симбіотична водорість. Фікобіонт може розміщуватись або в одному шарі – гетеромерні лишайники (з гетеромерним типом слані), або більш-менш рівномірно розподілятись по всій слані – гомеомерні лишайники (з гомеомерним типом слані). Між цими двома типами існує доволі багато перехідних форм. Слань лишайників у примітивних гомеомерних форм має на вертикальному перерізі одноманітну будову. У неї відсутні спеціальні покривні плектенхіми — несправжні тканини, що сформовані щільним переплетенням гіф гриба, а складається з простих плектенхім — сплетення гіф, між якими рівномірно розподілено водорості. У більш високоорганізованих гомеомерних форм з’являється покривна плектенхіма — коровий шар; він може бути представлений лише на верхній стороні слані — верхній коровий шар, чи також на нижній — нижній коровий шар. У гетеромерних лишайників, за виключенням деяких примітивних форм, слань завжди вкрита верхнім коровим шаром, під яким зазвичай доволі тонким прошарком розміщується зона водоростей. Нижче цієї зони розміщується серцевинний шар, що складається з нещільно переплетених гіф. Знизу слань вкрита нижнім коровим шаром. Прикріплюються лишайники до субстрату різноманітними способами. У примітивно організованих форм слань приростає до субстрату гіфами серцевинного шару. У більш високоорганізованих лишайників є спеціальні органи прикріплення: ризини, ризоїди, гаптери, гомф. Забарвлення слані зумовлене наявністю різноманітних хімічних речовин і може бути різноманітним: сіруватим, сизим, зеленуватим, коричневим, буро-чорним, жовтим, вохряним, помаранчевим, червоним, рідше білим. У переважної більшості лишайників гриб належить до аскоміцетів (98%), рідше до бизидіоміцетів (0,5%), чи мітоспорових грибів (1,5%). Розмножуються лишайники статевим шляхом з утворенням спор в сумках (аскоспори) або на базидіях (базидіоспори), нестатевим — з утворенням пікноконідій, стилоспор, рідше конідій та вегетативним шляхом – соредіями, ізидіями, бруньками, невеличкими шматками слані (фрагментація). Зі спори лишайника при проростанні формується одна або декілька росткових гіф, які мають верхівкове наростання, поділяються поперечними перегородками на окремі клітини та утворюють бічні розгалуження, що також наростають верхівково. З цих гіф, що переплетені між собою, але в яких ще не містяться водорості, формується розгалужене гаплоїдне сплетення гіф – прототалюс. Він буває помітних у деяких накипних форм, протягом всього існування у вигляді чорнуватого чи синювато-чорного, рідше білуватого віночка по периферії слані. Спочатку гіфи прототалюса розповсюджуються радіально в усіх напрямках. Якщо при подальшому розростанні гіфи прототалюса не зустрінуть необхідної для подальшого розвитку лишайника водорості, то, зазвичай, гриб гине. Якщо ж гіфи прототалюса зустрічають необхідну водорість, вони оточують клітини останньої і починають формувати слань. Тривалість життя різних лишайників різна. Так, деякі епілітні представники можуть розвиватись на кам’янистому субстраті по кілька тисяч років і такі лишайники використовують у ліхенометрії для датування гірських порід чи споруд із каменю. Деякі лишайники мають тривалість життя в межах від кількох десятків до кількох сотень років, але є й такі, що живуть усього кілька місяців. Однією з цікавих особливостей лишайників є їх властивість синтезувати і накопичувати вторинні метаболіти — лишайникові речовини, які часто, особливо у старій літературі, називають “лишайниковими кислотами”. Лишайникові речовини дуже часто є специфічними виключно для лишайників і не виявлені в інших організмів, в тому числі й у вільно існуючих водоростей та грибів. У цілого ряду лишайникових речовин виявлені вельми цінні властивості, зокрема, антибіотичні, бактерицидні, онкостатичні, але використання останніх обмежується труднощами у отриманні біомаси лишайників у промислових масштабах. Наприклад, цінний антибіотик уснеїн, який було відкрито ще в середині 20-го століття, добувають з представників роду Usnea, а ці лишайники відрізняються не лише тим, що ростуть повільно, а й надзвичайною чутливістю до забруднення атмосферного повітря. Однією з найперспективніших галузей використання лишайників є ліхеноіндикація. Висока чутливість лишайників до забруднення атмосферного повітря була відмічена вченими понад 200 років тому і з того часу інтенсивно почали розробляти ліхеноіндикаційні шкали, карти, різні методики оцінки стану атмосферного повітря, були відкриті “лишайникові пустелі” в центрі великих міст і т.п. Різні лишайники по-різному реагують на забруднення і якщо одні види через присутність шкідливих речовин зникли навіть з відносно чистих гірських заповідних територій Українських Карпат, а збереглись у високогір’ях Альп, інші — добре себе почувають навіть у центрі Києва.
|
