Лабораторная работа

Препарат 1. Миелиновые нервные волокна. Седалищный нерв лягушки. Обработка осмиевой кислотой.

При малом увеличении видны отдельные и собранные в пучки миелиновые нервные волокна. Надо выбрать отдельно лежащее, не поврежденное после расщипывания нерва миелиновое волокно и просмотреть его по всей длине. Толщина его неодинакова. Через некоторые интервалы оно многократно истончается, образуя на поверхности короткие узловые перехваты, или перехваты Ранвье. Надо изучить строение участка миелинового волокна с перехватом Ранвье при большом увеличении. Миелиновое нервное волокно состоит из сравнительно толстого, светлого осевого цилиндра (1), занимающего его центральную часть. Осевой цилиндр может быть аксоном двигательного или дендритом чувствительного нейрона. Он одет миелиновой оболочкой (2), интенсивно окрашенной осмиевой кислотой в темно-коричневый цвет. Эта оболочка образована леммоцитами — клетками, гомологичными олигодендроцитам центральной нервной системы. Леммоциты (3) располагаются цепочками. Их границы соответствуют перехватам Ранвье (4). Отрезок миелинового волокна, заключенный между перехватами, называют сегментом (междоузлием); его оболочка представлена одной глиальной клеткой с ядром (5), лежащим в ее наружной части, приблизительно в центре сегмента. Миелиновая оболочка имеет светлые, в виде косых линий структуры — насечки нервного волокна, или насечки Шмидта—Лантермана (6).

Электронная микроскопия показала, что эти насечки являются прослойками цитоплазмы между завитками мезаксона. В области контакта леммоцитов миелиновая оболочка прерывается, нервное волокно суживается, образуя перехват Ранвье. Область перехвата имеет большое значение для доступа к осевому цилиндру необходимых веществ, находящихся в тканевой жидкости. Поверхность нервного волокна покрыта тонкой соединительной мембраной. В оболочке миелинового нервного волокна различают внутренний толстый и наружный (7) тонкий слой, состоящий из цитоплазмы леммоцитов и их ядер. Проведение импульса по нервному волокну связано с функцией аксолеммы. Миелиновые нервные волокна характеризуются быстрым и точным проведением нервных импульсов, что объясняют относительной толщиной осевого цилиндра, наличием перехватов Ранвье и сильным развитием миелинового слоя. Миелиновые нервные волокна обычно располагаются пучками, входят в состав периферических нервов или образуют белое вещество—проводящие пути спинного и головного мозга. Миелиновые волокна центральной нервной системы имеют оболочку, образованную олигодендроцитами. В них отсутствуют перехваты Ранвье, насечки Шмидта—Лантермана и соединительнотканная базальная мембрана, поскольку роль соединительной ткани в мозге выполняет нейроглия, в частности олигодендроглия. Физиологическая регенерация леммоцитов обеспечивается процессами, происходящими в активном центре — перикарионе нервной клетки. Синтезируемые вещества (в частности, белки) и образующиеся органеллы (митохондрии) непрерывно оттекают вместе с нейроплазмой по аксону. Разрушившиеся в процессе функциональной активности нейрона завитки мезаксона заменяются новыми в результате синтетических процессов в леммоцитах. В случае нарушения, задержки или прекращения синтетических процессов в леммоцитах разрушение миелиновых пластинок продолжается, а замена новыми отсутствует. Следствием этого является демиелинизация нервных волокон, сопровождающаяся тяжелейшими расстройствами их функции. Репаративная регенерация миелинового нервного волокна возможна только при сохранности тела нейрона.

Препарат 2. Безмиелиновые нервные волокна. Симпатический нерв. Окраска гематоксилином и эозином.

При малом увеличении надо выбрать расщипанные пучки нервных волокон и изучить строение нервного волокна при большом увеличении. Безмиелиновое нервное волокно значительно тоньше миелинового и, как показывает название, не имеет миелиновой оболочки. Оно состоит из тонких осевых цилиндров (1), являющихся нейритами двигательных или вставочных нейронов и леммоцитов (шванновских клеток), располагающихся цепочкой. Световая микроскопия не выявляет границ шванновских клеток и их отношений с осевыми цилиндрами. Безмиелиновая оболочка видна как однородный тяж цитоплазмы, содержащей ядра (2) овальной формы, одевающей несколько осевых цилиндров. Цитоплазма леммоцитов образует шванновскую оболочку. Снаружи нервное волокно одето соединительнотканной базальной мембраной. Осевые цилиндры располагаются рыхло и переходят в. соседние безмякотные волокна. Они не изолированы так тщательно, как в мякотных нервных волокнах, что связано с особенностями иннервации внутренних органов. Электронная микроскопия дает представление об иных, чем в миелиновом волокне, морфофункциональных отношениях осевых цилиндров и леммоцитов. Осевые цилиндры (1), принадлежащие различным нейронам, погружаются в цитоплазматический тяж, образованный леммоцитами (2), оболочка которых (3) охватывает их и образует складки (4). На дне этих складок располагаются отростки нейронов. Последние отграничены от цитоплазмы (5) леммоцитов как их собственной мембраной, так и мембраной шванновской клетки. Ядра (6) леммоцитов располагаются центрально. Физиологическая регенерация безмиелинового волокна обеспечивается процессами, происходящими в теле нейрона и в леммоцитах (внутриклеточная физиологическая регенерация). Репаративная регенерация возможна лишь при сохранности тела нейрона.

Препарат 3. Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Периферический нерв млекопитающего. Поперечный срез. Обработка осмиевой кислотой.

При малом увеличении (А) видна поверхность нерва, покрытая соединительнотканной оболочкой — эпиневрием (1), в котором находятся кровеносные сосуды (2) и жировые клетки (3). Плотная соединительная ткань

делит нервы на отдельные пучки различной величины, округлой или овальной формы. От оболочки нервного пучка — периневрия (4) идут прослойки рыхлой соединительной ткани, окружающей группы и отдельные нервные волокна. Соединительнотканные образования внутри нервного пучка называются эндоневрием (5). Пучки состоят из нервных волокон, в состав которых входят длинные отростки различных в функциональном и морфологическом отношении нейронов. Нервные волокна располагаются не строго параллельно и оказываются перерезанными поперек (6) и косо. Надо изучить строение нервных волокон в поперечном сечении при большом увеличении (Б). Нервные волокна отличаются толщиной, цветом и строением. В наиболее толстых миелиновых волокнах различают миелиновую оболочку (1), имеющую вид периферически расположенного черного кольца, и внутреннюю светлую часть, представленную осевым цилиндром (2). Миелиновая оболочка нервных волокон, лежащих в центральных отделах пучка, может быть бесцветной или светло-серого цвета, что объясняется неравномерным проникновением осмиевой кислоты при фиксации. Иногда видна в виде тонкого ободка цитоплазма (3) шванновских клеток, свободная от миелина. Попавшие в срез ядра (4) леммоцитов округлой формы прилежат к миелиновой оболочке. Встречаются безмиелиновые волокна (5); в светлой цитоплазме их леммоцитов иногда видны осевые цилиндры в виде мелких точек.