Разнородность популяций

Имея дело с сообществами какого-либо одного вида, специалист нередко должен рассматривать их как вполне единые, монолитные образования, а составляющих популяцию особей – как совершенно одинаковых. Однако при этом не следует забывать, что такая установка – лишь условность, которая помогает понять некие процессы и лаконично описать их. В действительности все живые организмы в популяции неодинаковы, разнокачественны.

 

Во-первых, особи конкретной популяции могут относиться к разным половым группам (самцы/самки). Хотя для целого ряда популяций таких разграничений провести невозможно, например, для однодомных растений (береза, бук, дуб, лещина, ольха и др.). В этой связи напомню, что гермафродитными, т.е. несущими обоеполые цветки, у покрытосеменных растений является примерно 75% видов. Не следует также забывать о явлении гермафродитизма среди животных, особенно беспозвоночных (у многих плоских червей, у ряда кольчатых и круглых червей, у моллюсков, ракообразных, насекомых и т.д.). Кроме того, некоторые виды имеют не только мужских или женских особей, но также и бесполых (муравьи, пчелы, осы). У ряда животных существуют лабильнополые индивиды, способные менять свой пол в зависимости от условий среды или социальной обстановки в популяции. Например, на любом коралловом рифе примерно 25% рыб меняют свой пол хотя бы раз в жизни. Подобным образом способны менять пол многие виды морского ангела, губанов, групперов, рыб-попугаев, морского окуня. Беспозвоночные, типа креветок и устриц, также могут менять пол.

Все эти примеры показывают, что изучение половой разнородности популяций может наталкиваться на существенные затруднения, хотя в ряде случаев необходимость в такой дифференциации исчезает по естественным причинам.

 

Очевидно, что существуют и возрастные различия особей. Почти все организмы в течение онтогенеза проходят через целый ряд определенных стадий развития. Так, яйцо насекомого превращается в личинку, а личинка – во взрослую форму (имаго), при этом у некоторых насекомых есть еще и стадия куколки. Из семян растений образуются проростки, а из проростков развиваются взрослые плодоносящие растения. Во всех подобных случаях особи, находящиеся на разных стадиях развития, подвержены, как правило, влиянию различных факторов. Их группы демонстрируют неодинаковые демографические параметры и различные «ответы» на факторы внешней среды.

 

В пределах популяции особи неоднородны и по морфологическим признакам. Эти признаки могут быть весьма разнообразными: вес тела, размеры отдельных органов, интенсивность окраски, количество жировых запасов и т.д., и т.д. Морфологическая неоднородность популяций может приводить к различной реакции отдельных групп на внешние воздействия. Так, например, негативное влияние неблагоприятной погоды, дефицита кормов, давления хищников и охоты должно по-разному сказываться на животных с солидными жировыми отложениями и без таковых. В частности было показано, что кабан в Кировской области при благоприятной кормовой обстановке в конце осени может накапливать мощные жировые отложения. Особи и даже группы с такими энергетическими ресурсами в самое холодное и темное время зимы (декабрь, январь и даже в феврале) концентрируются в слабо доступных для хищников и охотников местах, где погружаются в состояние близкое к спячке. В тоже время кабаны, не имевшие осенью доступа к богатым кормовым ресурсам и не накопившие жировых запасов, вынуждены в течение всей зимы затрачивать много времени на поиск пищи. Очевидно, что вполне заметные результаты их активного образа жизни (перемещения, многочисленные следы) привлекают внимание и хищников, и охотников. В такой ситуации кабаны оказываются вынужденными затрачивать еще какое-то дополнительное время на избегание этих опасностей. Очевидно, что выживание особей, НЕ накопивших жировые запасы, должно быть ниже, чем особей сумевших создать такие запасы.

 

Очевидно, что морфо-физиологические различия часто определяются половыми и/или возрастными показателями. Например, «половая компонента» популяции весьма существенно влияет на морфо-физиологическе особенности ее отдельных членов. Такое влияние определяет варьирование НЕ связанных с рождаемостью демографических параметров, особенно при наличии значительного полового диморфизма. Например, для глухаря, у которого взрослые самцы вдвое крупнее взрослых самок. При примерно паритетном соотношении полов к моменту вылупления птенцов, в конце выводкового периода среди молодых птиц обычно численно преобладают глухарки, особенно в годы с холодным и дождливым летом. Такое преобладание возникает из-за более высоких энергетических потребностей птенцов мужского пола по сравнению с птенцами-самками. То есть, в одних и тех же условиях (одинаковая продолжительность времени роста, одинаковые корма и т.д.) самцы должны нарастить существенно большую массу тела. Высокая интенсивность роста нередко приводит к гибели самцов, что определяет преобладание самок в глухариных выводках в неблагоприятные для роста годы. Однако далее соотношение полов постепенно выравнивается за счет того, что более мелкие в размерном отношении самки оказываются доступными для большего количества хищников и их смертность оказывается выше, чем у самцов.

Сходным образом весной, в период размножения связанные с полом физиологические потребности самок тетеревиных птиц в специфических кормах определяют заметные различия в пространственном распределении самцов и самок. Это в свою очередь приводит к неодинаковым воздействиям на разные половые группы тетеревиных птиц со стороны хищников, что может самым существенным образом влиять на демографические параметры.

 

Еще бóльшие трудности при характеристике популяций возникают в тех случаях, когда разнокачественность особей внешне явно не выражена, и установить различия между индивидами по результатам простых разовых наблюдений невозможно. В определенной мере это относится и к трем указанным выше признакам, например, в том случае, если половые, возрастные или морфологические различия между индивидами внешне не выражены. К таким «латентным» признакам относится и генетическая разнокачественность особей, которая нередко ограничивается изучением фенотипических различий. Из-за отсутствия жесткого соответствия между генотипом и фенотипом возможность быстрого распознавания генотипической неоднородности популяции по разовому соотношению фенотипов представляется спорной.

 

Дополнительные сложности возникают при изучении многих высших позвоночных с хорошо развитой нервной деятельностью и развитой социальной структурой популяции. Социальные различия между особями способны самым действенным образом повлиять на демографические параметры, а также на некоторые иные переменные, например, такие как пространственная и хронологическая неоднородность сообществ. Например, выживание большинства низкоранговых особей обычно бывает ниже, чем высокоранговых или доминантных особей (например, у оленьих, мелких грызунов, воробьиных птиц и т.д.). Иногда особи с низким социальным статусом вытесняются в пессимальные места обитания на периферии популяции (мелкие грызуны, некоторые тетеревиные птицы и др.). При этом повышенной смертности таких «выселенцев» на периферию популяции может и не быть, например, из-за низкой видовой плотности населения на периферии, где отсутствует сильное давление специализированных хищников. В таком случае блокируется лишь размножение выселившихся низкоранговых особей. Однако по истечении некоторого времени эти особи могут приступать к размножению либо вернувшись в центр популяции (и отстояв высокий социальный статус), либо на периферии популяции при определенных изменениях условий. Пример – «гипотеза рекрута».

 

Полезно бывает не забывать и про психологические различия между особями высших позвоночных. Различия между силой нервной системы и темпераментом разных особей в первую очередь отражаются на социальной структуре популяции. Внутрипопуляционные различия в соотношении особей с НЕодинаковой силой нервной системы (слабая/сильная) в определенных условиях могут повлиять на «поведение» популяции и в какой-то мере предопределить ее ответы на внешние воздействия. Например, преобладание в популяции толерантных, любопытных особей при появлении непривычных для данных мест хищников или способов охоты (например, с применением мотосредств) способно поставить ее на грань уничтожения. Напротив, преобладание в популяции агрессивных и осторожных особей в тех же условиях может существенно снизить ее потери. Психологически сильно травмированная особь обычно бывает более уязвима для внешних воздействий, в частности для хищников. Пример с гибелью брачных партнеров у гусей, пары которых формируются, вероятно, на всю жизнь. Дробь в тканях птиц.

 

Не исключено, конечно же, использование и каких-то иных критериев для популяционных разграничений с целью выделения неких единых групп и подгрупп. Или для их объединения в надгруппы, класстеры и т.д. Однако, вероятно, что многие критерии, как уже перечисленные, будут в той или иной мере наследуемыми, т.е. критерии, принимаемые для разграничения популяции, часто могут оказаться генетически детерминированными. Поскольку один ген, как правило, контролирует несколько признаков, то популяционная неоднородность по одному из признаков нередко сопровождается неоднородностью по другому, или по другим характеристикам особей. Примером может служить популяция воротничкового рябчика. Специальными исследованиями было установлено, что особи с генетически детерминированной яркой окраской обладают повышенной агрессивностью, по сравнению со скромно окрашенными. Такая связанность признаков (окраски и агрессивности) определяла преобладание тех или иных генотипов на разных стадиях популяционного цикла. В условиях высокой плотности популяции агрессивные особи получали преимущество, т.к. сильный тип их нервной системы давал возможность изгонять своих более толерантных соседей. Поэтому в размножении принимали участие почти исключительно агрессивные особи. Однако повышенные затраты времени и энергии на такое агрессивное поведение приводили к низкой результативности размножения, и в течение небольшого количества лет плотность популяции падала. Однако это снижение способствовало появлению множества свободных репродуктивных участков, которые занимали скромно окрашенные толерантные особи, и которые не затрачивали много усилий на конкуренцию и полностью реализовывали свой репродуктивный потенциал. Эта реализация определяла рост общей численности популяции. Таким образом, количественное преобладание толерантных индивидов на стадии депрессии и подъема выводило популяцию на пик, т.е. на высокий уровень обилия. Высокая численность способствовала возникновению внутривидовой конкуренции, в которой преимущество получали ярко окрашенные агрессивные особи, и популяция вступала в следующий аналогичный цикл. Таким образом по преобладанию в популяции особей с различной внешней окраской (яркой или тусклой) удавалось оценить состояние всей группировки рябчиков и оценить перспективы ее ближайшего равиия.

Еще раньше похожий «маятниковый» механизм регулирования численности популяции был предложен для шотландской белой куропатки. В этом случае постулировалась связь между степенью агрессивности родителей и их потомков. В такой схеме механизм изменения численности популяции выглядел следующим образом. Агрессивные родители, затрачивая много времени на конфликты, могли продуцировать лишь небольшое количество потомков. Эти потомки развивались в условиях низкой плотности населения при отсутствии внутривидовой конкуренции и приобретали толерантные черты характера. Эту толерантность они сохраняли и позже, когда сами начинали размножаться. Но в результате этого их потомки развивались уже в условиях высокой плотности популяции и жесткой внутривидовой конкуренции. У них формировался жесткий, агрессивный тип нервной системы, и, приступая к размножению, они проявляли агрессивность к соседям, тратили много времени на конфликты и т.д. Так начинался следующий популяционный цикл.

Хотя НЕнаследственная, паратипическая, или средовáя изменчивость проявляется обычно на популяционном уровне, однако в определенных случаях она способна вносить отчетливые «шумы» и во внутрипопуляционную однородность. Например, популяция охотничьих собак какого-нибудь таежного поселка. По сравнению с особями, которые большую часть жизни прозябают на цепи, собаки, которые часто используются на охоте, обладают более широким поиском, чаще и результативнее пользуются «верхним чутьем», лучше ориентируются в пространстве и т.д.

 

Таким образом, детальное изучение особей в популяции может, вероятно, показать неоднородность этой популяции по любому качественному признаку, что отражает уникальность и неповторимость каждого индивида, если хотите, его вселенскую уникальность.

Тем не менее, к этому положению следует подходить прагматично, поскольку степень уникальности индивидов может быть различной. К тому же некоторые их сходства по одному или немногим признакам могут существенно превышать индивидуальные сходства по целому ряду других признаков. Так, в группировке дроздов можно указать на разновозрастность особей, несходство в их окраске, на некоторые нюансы гнездового поведения, на использование кормов разной размерности, на расхождения в голосовых сигналах и т.д. Но всех их можно сгруппировать по половому признаку (все они самцы) и даже по возрасту – все они взрослые особи, старше одного года. По этой причине экологи чаще говорят не об индивидуальной, а о групповой изменчивости, или групповой разнокачественности особей в популяциях.

 

Не следует, конечно, впадать в крайности, рассматривая популяции только как группы особей, или, тем более отдельных индивидуумов, сходных по тем или иным признакам. Особенно неконструктивным такой подход может быть при изучении социальной структуры популяции, когда некоторые функции (например, репродуктивные или оборонительные) возлагаются на очень немногих высокоранговых особей. Пример – самцы на глухариных токах.