Глава 2. Современное экологическое знание.

1.2.1. Понятие «экосистема».

Так как движущей силой отбора и эволюции является воздействие среды обитания на биологические виды и популяции, возникла объективная необходимость выделения экологии как части биологии, изучающей взаимодействие живых организмов с их средой обитания.

Стало ясно, что предметом экологии должны быть не только биологические объекты, но и вся природная среда в совокупности.

Основоположник современной геохимии и учения о биосфере Владимир Иванович Вернадский (1863-1945) первый указал на то, что живые организмы не только приспосабливаются в процессе биологической эволюции к природным условиям, но и сами в свою очередь очень сильно влияют на формирование геологического и геохимического облика Земли.

Экология стала наукой об экологических системах – экосистемах. Экосистема есть связанная совокупность всех живых организмов и их неживого окружения в некоторых пространственных пределах.

Экосистема – любое непрерывно меняющееся единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ внутри системы.

Понятие экосистемы в определенных пределах безразмерно. Самая крупная известная нам экосистема – биосфера (на Земле). В нее входят экосистемы отдельных океанов, материков и внутриконтинентальных морей. Внутри этих экосистем в свою очередь можно выделить экосистемы отдельных регионов и далее продолжить этот процесс вплоть до уровня отдельных организмов, некоторые из которых также могут рассматриваться в качестве экосистем (крупные деревья тропических лесов)

Таким образом, экосистемы разного уровня образуют иерархическую структуру.

Любая система, в том числе экологическая, связана с внешним миром потоками вещества, энергии и информации, то ест является открытой системой.

Практически все современные экосистемы в той или иной степени испытали воздействие человека. Значительная часть континентальных экосистем(сельскохозяйственные угодья, города, лесопосадки) целенаправленно и искусственно создана человеком и в большинстве случаев продолжает существовать только благодаря его усилиям. Такие экосистемы называются антропогенными (рожденные человеком) в отличие от природных экосистем, на которые человек влияет непреднамеренно. Человеческая цивилизация воздействует на природные экосистемы самым различным образом и, как правило, негативно:

1.Изымает у природных экосистем территорию и ресурсы (пресную воду), зачастую не с целью их эксплуатации, а просто в результате механического и химического загрязнения (мусор, твердые и жидкие отходы производства)

2.Непосредственно эксплуатирует из в качестве так называемых возобновляемых природных ресурсов (сплошная рубка лесов, охота рыболовство)

3. Способствует разрушению почв, их эрозии и опустыниванию.

4. Преднамеренно и непреднамеренно изменяет видовой состав биоты.

5. Изменяет химический состав атмосферного воздуха, воды, почв, причем часто вносит в природную среду весьма опасные и ядовитые для всего живого вещества.

6. Создает опасные физические физико-химические факторы, перед которыми биота практически беззащитна (радиоактивное загрязнение).

Этот список можно расширять.

Принципиальным является то обстоятельство, что вследствие разнообразия факторов, действующих на экосистемы и внутри них, современная экология перестала быть сугубо биологической дисциплиной. В круг ее задач вошло исследование потоков вещества, энергии и информации, не только природных, но и порожденных технологической и экономической деятельностью человечества, а одной из важнейших целей экологии стало определение условий экологической безопасности.

 

1.2.2. Популяция и ее экологическая ниша

Популяция, то есть группа особей одного биологического вида, занимает в биогеоценозе свою экологическую нишу, которая определяет все условия бытия вида в экосистеме:

1.Пространственное местоположение.

2.Трофический (пищевой) статус, то есть что или кого он ест, и кто его ест или паразитирует на нем.

3. Наличие симбионтов, то есть дружественных видов, сосуществование с которыми помогает добывать пищу или защищаться от врагов.

4. Конкурентные отношения с другими видами из-за пищи или мест обитания.

5. Положение относительно других условий существования (водные ресурсы, охотничьи «угодья» и т.д.).

Например, антилопы и зебры часто пасутся и мигрируют вместе, едиными стадами, и имеют общих врагов, от которых спасаются бегством. Но они питаются, как правило, различными видами трав, и пищевой конкуренции между ними практически нет.

В равновесной системе экологические ниши различных видов могут частично пересекаться, но никогда полностью не совпадают.

Если два вида пытаются занять одну экологическую нишу, то между ними возникает сильнейшая конкуренция, почти всегда ведущая к элиминации, то есть вымиранию, менее приспособленного вида.

Можно говорить о потенциальной (фундаментальной) и реальной (реализованной) экологических нишах. Первая – это ниша, которую вид может занять в экосистеме при отсутствии какой-либо конкуренции. Вторая – это те ресурсы, доступ к которым он реально имеет в условиях конкуренции с другими видами.

Максимальный размер популяции, который может неопределенно долго существовать в экосистеме, иногда называют емкостью экосистемы для данного вида. Полностью захватить свою потенциальную нишу в некоторых экосистемах иногда удается видам – доминантам, преобладающим в данном сообществе (в дубравах – дуб, в северных борах – сосна).

На каждую популяцию в биогеоценозе влияет огромное число факторов.

Прежде всего, это абиотические, то есть не зависящие от живых организмов, факторы: температура, количество осадков и их распределение по сезонам, уровень инсоляции (количество солнечного света) и т.д.

К биотическим факторам относят пищевые ресурсы, взаимоотношения с другими видами, размер популяции.

Характеристикой процветания популяции может служить ее численность, а также скорость ее роста или биологическая продуктивность (биопродуктивность).

 

1.2.3. Диапазон толерантности.

Для каждого фактора, воздействующего на популяцию, можно выделить некоторый диапазон или область значений, в пределах которого популяция данного вида может существовать. Например, обычная комнатная фиалка погибает в условиях как недостатка воды, так и при избыточном поливе. Причем дефицит влаги она переносит легче, чем избыток. Кактусы вообще не требуют полива, им хватает влаги, поступающей из воздуха. Обитатели прудов и озер – кувшинки и лилии – могут жить только в воде. По одним факторам популяция находится в зоне оптимума или нормы, по другим – может быть угнетена.

Интервал или диапазон толерантности (1913 г. В.Шелфорд). Установленный им закон гласит, что для каждого организма можно указать минимум и максимум экологического фактора, диапазон между которыми есть диапазон толерантности организма к данному фактору. Внутри диапазона толерантности биопродуктивность популяции неотрицательна.

1.2.4. Биогеоценоз в равновесии.

Популяции в биогеоценозе образуют устойчивые пищевые или трофические цепи и сети.

Первичным звеном в них обычно служат организмы – продуценты, синтезирующие органическое вещество из косных, неорганических веществ. Основными продуцентами – автотрофами, использующими для этого синтеза солнечную энергию, являются зеленые растения.

Помимо автотрофов органическое вещество в природе могут синтезировать хемотрофы – бактерии, использующие не световую, а химическую энергию и живущие за счет окисления соединений серы, азота или даже железа. Среди бактерий – хемотрофов много анаэробов, которые не нуждаются в контакте с атмосферой, и даже облигатных анаэробов, гибнущих в кислородной атмосфере.

Следующий трофический уровень занимают растительноядные животные – фитофаги или консументы (потребители) 1-го порядка. Поедая растения, они получают как энергию, так и материал для построения, обновления и восстановления тканей собственного организма.

Консументы второго, третьего и выше трофических уровней являются хищниками, поедающими животных нижних трофических уровней, но почти все они восполняют запасы витаминов и микроэлементов, поедая в небольшом количестве отдельные виды растений. Некоторые хищники постепенно перешли на смешанную или даже растительную диету (медведи).

Особое место в пищевых сетях занимают детритофаги и сапрофаги, питающиеся полностью или в значительной мере мертвыми органическими остатками. Крупные их виды (вороны, грифы, шакалы, раки) питаются мертвыми животными, но не брезгают и свежей пищей.

Основную роль в этом звене пищевых цепей играют черви, бактерии, грибы, микроскопические клещи и т.д., разлагающие не только останки животных, сколько мертвые растения, и создающие гумус или перегной. Совместно с бактериями и грибами – редуцентами, разлагающими органические остатки до уровня неорганических веществ, они и формируют плодородные почвы, обеспечивая замыкание пищевых цепей и круговорот питательных веществ в экосистеме.

1.2.5. Типы взаимодействий между популяциями.

Можно выделить девять основных типов взаимодействий между популяциями различных видов в сообществе:

1. Нейтрализм, при котором сосуществование двух популяций не сказывается ни на одной из них.

2. Взаимное конкурентное подавление, при котором обе популяции активно подавляют друг друга.

3. Конкуренция из-за ресурсов, при которой популяции неблагоприятно влияют друг на друга в борьбе за пищевые ресурсы в условиях ограниченного объема.

4. Аменсализм, когда одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния.

5. Паразитизм, при котором паразит существует за счет хозяина, причиняя ему вред, но не нападая на него непосредственно.

6. Хищничество, при котором популяция хищника воздействует на популяцию жертвы путем прямого нападения, но зависит от существования жертвы.

7. Комменсализм, при котором одна популяция извлекает пользу из существования, а для другой это объединение безразлично.

8. Протокооперация, при которой обе популяции получают преимущество от объединения, но их связь не облигатна, то есть популяции могут существовать и самостоятельно.

9. Мутуализм, когда связь популяций благоприятна для роста и выживания обоих, и в естественных условиях эта связь облигатна (абсолютно необходима), - ни одна из популяций не может существовать без другой.

1.2.6. Динамика численности популяции.

Реальный рост численности популяции выражается S-образной зависимостью, которую называют логистической кривой роста. Когда популяция прекращает расти, ее плотность обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптотического уровня роста.

Флуктуации возникают либо в результате изменений физической среды, следовательно повышается или понижается верхний предел численности. Либо в результате внутрипопуляционных и межпопуляционных взаимодействий.

После достижения верхнего предела численности, плотность может некоторое время оставаться на этом уровне или сразу резко упасть. Еще резче, если сопротивление среды увеличивается не постепенно, по мере роста популяции, а проявляется внезапно, следовательно, популяция будет реализовывать биологический потенциал. Экспоненциальный рост длится не долго. Быстрое увеличение численности сменяется массовым отмиранием клеток или гибелью особей.

1.2.7. Динамика биогеоценозов и экосистем.

Равновесие биогеоценозов и экосистем – динамическое, и на всех уровнях постоянно происходят периодические колебания численности и состава популяций, обычно не выходящие из некоторых пределов. Эти колебания могут быть связаны с внешними воздействиями и могут возникать при взаимодействиях по типу «хищник-жертва» внутри самой системы.

В настоящее время практически нет экосистем, не испытывающих постоянного антропогенного воздействия. (нарисовать треугольник Б с 44 стр.)

После разрушения устойчивого биогеоценоза на данном пространстве происходит последовательная, преемственная смена биогеоценозов пока наконец не возникнет такой, который способен находится в равновесии неограниченно долго. Этот процесс может занимать долгое время, но он необратим. Процесс последовательной смены биогеоценозов называется сукцессией.

Конечным результатом сукцессии является установление стационарного климаксового или зрелого сообщества (биогеоценоза).

При полном разрушении экосистемы происходит первичная сукцессия. Обычно это бывает на территориях, изначально лишенных не только растительности, но и почвы. Например, после вулканических извержений, отступления ледника или на отвалах рудников.

Вторичная сукцессия происходит в случаях, когда разрушения экосистемы носят менее катастрофический характер, и почвы и растительность хотя бы частично сохранились. Так после вырубки леса и распашки, впоследствии заброшенные сельскохозяйственные угодья могут вновь зарасти лесом (восстановление исходного биогеоценоза, система сохранила устойчивость) или покрыться степной растительностью (образование нового климаксового сообщества).

Устойчивое внутреннее состояние динамического равновесия системы часто называют гомеостазом. Чем больше видовое разнообразие экосистемы на всех трофических уровнях, тем она устойчивее и выше ее способность поддерживать гомеостаз. Это происходит потому, что при большом разнообразии видов звенья трофической сети оказываются дублированными, большинство потенциальных экологических ниш многократно перекрывают друг друга, тогда как реальные экологические ниши высоко специализированы, и сильна межвидовая конкуренция.

Поэтому, если даже колебания климатических условий или ограниченное вмешательство человека вызовут снижение численности какого-либо вида, то его место быстро будет занято конкурентами, способными функционально заменить его в экосистеме. Устойчивыми должны быть все трофические уровни, и способность экосистемы к самовосстановлению обычно зависит от наименее устойчивого уровня. Наличие хотя бы одного слабого трофического уровня с малой способностью к восстановлению ослабляет устойчивость системы в целом.

Таки образом, максимум видового разнообразия на всех трофических уровнях есть признак зрелости биогеоценоза и одновременно условие его устойчивости.

1.2.8. Потоки энергии в биосфере

Существование биосферы основано на непрерывном движении вещества внутри живых организмом и между организмами и окружающей средой. Это движение требует энергии, и каждый организм и биосфера в целом работают как тепловые машины. При этом они подчиняются основным законам (началам) термодинамики.

Первое начало ил закон сохранения энергии гласит, что энергия может переходить из одной формы в другую, но ее суммарное количество остается постоянным.

Второй закон термодинамики гласит, что в изолированной системе при любых превращениях энергии часть ее рассеивается и становится не доступной для дальнейших превращений в пределах данной системы. Если речь идет о тепловой энергии, то рассеянная энергия переходит в хаотичное движение частиц окружающей материи (например, в тепловое движение молекул). Таким образом, любые процессы. Связанные с превращением энергии, ведут к переходу части энергии в энергию хаоса в системе.

Мерой хаотичности или неупорядоченности изолированной системы служит величина, называемая энтропией. В любой изолированной системе идут процессы рассеяния энергии внутри системы, и, следовательно, энтропия растет. Когда энтропия изолированной системы достигает максимума, температура по всей системе выравнивается, процессы в ней замирают, остается только хаотическое движение, и систему настигает «тепловая смерть».

Следовательно, для возникновения и роста в системе упорядоченных структур требуется поступление из вне концентрированной энергии.

В биосфере продуценты непосредственно используют концентрированную энергию солнечного света. Консументы, сапрофаги, детритофаги расходуют химическую энергию, полученную с пищей.

Все происходит в соответствии с правилом 10% Линдемана, которое означает, что вся полученная экосистемой энергия рассеивается в виде низкотемпературного тепла. Эффективность на всех трофических уровнях примерно одинакова и составляет 10%. Круговорота энергии в биоценозе не происходит.

Тем не менее В.И.Вернадский писал в 1936 году: «Я страшно много думал в этом году. Для биосферы принцип энтропии неприложим – наоборот, здесь концентрируется свободная энергия, связанная с необратимостью некоторых ее процессов» (письмо к Б.Л.Личкову).

Вопросы и задания:

1. Дайте определение экологической системе.

2. Какое негативное влияние оказывает человек на экосистему?

3. Назовите основные звенья трофической цепи.

4. Дайте определение сукцессии.

5. Каково главное условие гомеостаза?

6. Дайте определение энтропии.

Литература:

22. Бродский А.К. Общая экология / А.К.Бродский. – М.: Издательский центр «Академия», 2009.

23. Горелов А.А. Экология / А.А.Горелов. – М., Юрайт, Высшее образование. 2009.

24. Иванов В.П. Основы экологии / В.П.Иванов, О.В.Васильева. – СПб.: Спец.Лит. 2010

25. Папа О.М. Социальная экология / О.М. Папа. - М., Издательско-торговая корпорация «Дашков и К»; Ростов н/Д: Наука-Спектр. 2011.