Почва как среда жизни. Закономерности формирования абиотических факторов в почве.

Почва— основа природы суши. Можно до бесконечности поражаться самому факту, что наша планета Земля единственная из известных планет, которая имеет удивительную плодородную пленку — почву. Как произошла почва? На этот вопрос впервые ответил великий русский ученый-энциклопедист М. В. Ломоносов в 1763 г. в своем знаменитом трактате «О слоях земли». Почва, писал он, не первозданная материя, а произошла она «от согнития животных и растительных тел... долготою времени». В. В. Докучаев (1846—1903) в классических работах о почвах России впервые стал рассматривать почву как динамическую, а не инертную среду. Он доказал, что почва не мертвый организм, а живой, населенный многочисленными организмами, она сложна по своему составу. Им было выявлено пять главных почвообразующих факторов, к которым относятся климат, материнская порода (геологическая основа), топография (рельеф), живые организмы и время.

Очень сложные химические, физические, физико-химические и биологические процессы протекают в поверхностном слое горных пород на пути их превращения в почву. Н. А. Качинский в своей книге «Почва, ее свойства и жизнь» (1975) дает следующее определение почвы: «Под почвой надо понимать все поверхностные слои горных пород, переработанные и измененные совместным воздействием климата (свет, тепло, воздух, вода), растительных и животных организмов, а на окультуренных территориях и деятельностью человека, способные давать урожай. Та минеральная порода, на которой почва образовалась и которая как бы родила почву, называется материнской породой».

По Г. Добровольскому (1979), «почвой следует называть поверхностный слой земного шара, обладающий плодородием, характеризующийся органо-минеральным составом и особым, только ему присущим профильным типом строения. Почва возникла и развивается в результате совокупного воздействия на горные породы воды, воздуха, солнечной энергии, растительных и животных организмов. Свойства почвы отражают местные особенности природных условий». Таким образом, свойства почвы в своей совокупности создают определенный экологический режим ее, основными показателями которого служат гидротермические факторы и аэрация.

В состав почвы входят четыре важных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50 — 60% общего состава почвы), органическое вещество (до 10%), воздух (15 —25%) и вода (25—35%).

Минеральная основа (минеральный скелет) почвы — это неорганический компонент, образовавшийся из материнской породы в результате ее выветривания. Минеральные фрагменты, образующие вещество почвенного скелета, различны — от валунов и камней до песчаных крупинок и мельчайших частиц глины. Скелетный материал обычно произвольно разделяют на мелкий грунт (частицы менее 2 мм) и более крупные фрагменты. Частицы меньше 1 мкм в диаметре называют коллоидными. Механические и химические свойства почвы в основном определяются теми веществами, которые относятся к мелкому грунту.

Структура почвы определяется относительным содержанием в ней песка и глины.

Абиотические факторы

Абиотические факторы - это прямо или косвенно действующие на организм факторы неживой природы - свет, температура, влажность, химический состав воздушной, водной и почвенной среды и др. (т. е. свойства среды, возникновение и воздействие которых прямо не зависит от деятельности живых организмов)[1].

Свет

(cолнечная радиация) - экологический фактор, характеризующийся нитенсивностью и качеством лучистой энергии Солнца, которая используется фотосинтезирующими зелеными растениями для создания растительной биомассы. Солнечный свет, достигающий поверхности Земли, - основной источник энергии для поддержания теплового баланса планеты, водного обмена организмов, создания и превращения органического вещества автотрофным звеном биосферы, что в конечном итоге делает возможным формирование среды, способной удовлетворять жизненные потребности организмов.

Биологическое действие солнечного света обусловливается его спектральным составом,

В спектральном составе солнечного света различают

·инфракрасные лучи (длина волны более 0,75 мкм)

·видимые лучи (0,40-0,75 мкм) и

·ультрафиолетовые лучи (менее 0,40 мкм)

Разные участки солнечного спектра неравнозначны по биологическому действию.

Инфракрасные, или тепловые, лучи несут основное количество тепловой энергии. На их долю приходится около 49 % лучистой энергии, которая воспринимается живыми организмами. Тепловая радиация хорошо поглощается водой, количество которой в организмах довольно велико. Это приводит к нагреванию всего организма, что имеет особенное значение для холоднокровных животных (насекомых, рептилий и др.). У растений важнейшая функция инфракрасных лучей состоит в осуществлении транспирации, с помощью которой из листьев водяными парами отводится излишек тепла, а также в создании оптимальных условий для вхождения углекислого газа через устьица.

Видимый участок спектра составляют около 50 % лучистой энергии, поступающей на Землю. Данная энергия необходима растениям для фотосинтеза. Однако на это используется лишь 1 % ее, остальная же часть отражается или рассеивается в виде тепла. Этот участок спектра oбусловил появление у растительных и животных организмов многих важных приспособлений. У зеленых растений, кроме формирования светопоглотительного пигментного комплекса, с помощью которого осуществляется процесс фотосинтеза, возникла яркая окраска цветов, что способствует привлечению опылителей.

Для животных свет в основном играет информационную роль и участвует в регуляции многих физиолого-биохимческих процессов. Уже у простейших имеются светочувствительные органоиды (светочувствительный глазок у эвглены зеленой), а реакция на свет выражается в виде фототаксисов - перемещение в сторону наибольшей или наименьшей освещенности. Начиная с кишечнополостных, практически у всех животных развиваются различные по строению светочувствительные органы. Различают ночных и сумеречных животных (совы, летучие мыши и др.), а также животных, обитающих в постоянной темноте (медведка, аскарида, крот и др.).

Ультрафиолетовая часть характеризуется самой высокой энергией квантов и высокой фотохимической активностью. С помощью ультрафиолетовых лучей с длиной волны 0,29-0,40 мкм в организме животных осуществляется биосинтез витамина D, пигментов сетчатки глаза, кожи. Эти лучи лучше всего воспринимают органы зрения многих насекомых, у растений они оказывают формообразовательный эффект и способствуют синтезу некоторых биологически активных соединений (витаминов, пигментов). Лучи с длиной волны менее 0,29 мкм губительно действуют на живое.

интенсивностью,

У растений, жизнедеятельность которых всецело зависит от света, возникают различные морфоструктурные и функциональные адаптации к световому режиму местообитаний. По требовательности к условиям освещения растения распределены на следующие экологические группы:

1.Светолюбивые (гелиофиты) растения открытых местообитаний, успешно произрастающие только в условиях полного солнечного освещения. Для них характерна высокая интенсивность фотосинтеза. Это ранневесенние растения степей и полупустынь (гусиный лук, тюльпаны), растения безлесных склонов (шалфей, мята, чабрец), хлебные злаки, подорожник, кувшинка, акация и др.

2.Теневыносливые растения характеризуются широкой экологической амплитудой к световому фактору. Лучше всего растут в условиях высокой освещенности, однако способны адаптироваться к условиям разного уровня затенения. Это древесные (береза, дуб, сосна) и травянистые (земляника лесная, фиалка, зверобой и др.) растения.

3.Тенелюбивые растения (сциофиты) не выносят сильного освещения, произрастают только в затененных местах (под пологом леса), а на открытых никогда не растут. На вырубках при сильном освещении у них происходит замедление роста, а иногда - гибель. К таким растениям относятся лесные травы - папоротники, мхи, кислица и др. Адаптация к затенению обычно сочетается с потребностью хорошего водоснабжения.

суточной и сезонной периодичностью.

Суточная периодичность определяет процессы роста и развития растений и животных, которые зависят от длины светового дня.

Фактор, который регулирует и управляет ритмикой суточной жизнедеятельности организмов, называется фотопериодизмом. Он является важнейшим сигнальным фактором позволяющим растениям и животным "измерять время" - соотношение между продолжительностью периода освещенности и темноты в течение суток, определять количественые параметры освещенности. Иными словами, фотопериодизм - это реакция организмов на смену дня и ночи, которая проявляется в колебании интенсивности физиологических процессов - роста и развития. Именно продолжительность дня и ночи очень точно и закономерно изменяется в течение года независимо от случайных факторов, неизменно повторяясь из года в год, поэтому организмы в процессе эволюции согласовали все этапы своего развития с ритмом этих временных интервалов.

В умеренном поясе свойство фотопериодизма служит функциональным климатическим фактором, определяющим жизненный цикл большинства видов. У растений фотопериодический эффект проявляется в согласовании периода цветения и созревания плодов с периодом наиболее активного фотосинтеза, у животных - в совпадении времени размножения с периодом обилия пищи, у насекомых - в наступлении диапаузы и выходе из нее.

К биологическим явлениям, вызываемым фотопериодизмом, относятся также сезонные миграции (перелеты) птиц, проявление их гнездовых инстинктов и размножения, смена меховых покровов у млекопитающих и т. п.

По необходимой длительности светового периода растения разделяют на

·длиннодневные, которым для нормального роста и развития необходимо больше 12 ч светового времени (лен, лук, морковь, овес, белена, дурман, молодило, картофель, белладонна и др.);

·растения короткого дня - им нужно для зацветания не менее 12 ч беспрерывного темнового периода (георгины, капуста, хризантемы, амарант, табак, кукуруза, томаты и др.);

·нейтральные растения, у которых развитие генеративных органов происходит как при длинном, так и при коротком дне (бархатцы, виноград, флоксы, сирень, гречиха, горох, спорыш и др.)

Растения длинного дня происходят преимущественно из северных широт, короткого - из южных. В тропическом поясе, где продолжительность дня и ночи мало изменяются на протяжении года, фотопериод не может служить ориентирующим фактором периодичности биологических процессов. Его заменяет чередование сухого и влажного сезонов. Длиннодневные виды успевают дать урожай даже в условиях короткого северного лета. Образование большой массы органических веществ происходит летом в течение довольно длинного светового дня, который на широте Москвы может достигать 17 ч, а на широте Архангельска - более 20 ч в сутки.

Продолжительность дня существенно сказывается и на поведении животных. С наступлением весенних дней, длительность которых прогрессивно увеличивается, у птиц появляются гнездовые инстинкты, они возвращаются из теплых краев (хотя температура воздуха еще может быть и неблагоприятной), приступают к кладке яиц; теплокровные животные линяют.

Сокращение длительности дня осенью вызывает противоположные сезонные явления: отлет птиц, некоторые животные впадают в спячку, у других отрастает плотный шерстный покров, образуются зимующие стадии у насекомых (несмотря на еще благоприятную температуру и обилие корма). В этом случае уменьшение длительности дня сигнализирует живым организмам о близком наступлении зимнего периода, и они могут заранее подготовиться к нему.

У животных, особенно у членистоногих, рост и развитие также зависят от длины светового дня. Например, капустная белянка, березовая пяденица нормально развиваются лишь при длинном световом дне, тогда как тутовый шелкопряд, различные виды саранчи, совок - при коротком. Фотопериодизм влияет и на время наступления и прекращения брачного периода у птиц, млекопитающих и других животных; на размножение, эмбриональное развитие земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих;

Сезонные и суточные изменения освещенности являются самыми точными часами, ход которых четко закономерен и практически не изменился в течение последнего периода эволюции.

Благодаря этому появилась возможность искусственного регулирования развития животных и растений. Например, создание растениям в теплицах, оранжереях или парниках светового дня длительностью 12-15 ч позволяет даже зимой выращивать овощные культуры, декоративные растения, ускорять рост и развитие рассады. Наоборот, затенение растений летом ускоряет появление цветков или семян позднецветущих осенних растений.

Продолжением дня за счет искусственного освещения зимой можно увеличить период яйценосности кур, гусей, уток, регулировать размножение пушных зверей на зверофермах. Огромную роль играет световой фактор и в других жизненных процессах животных. Прежде всего он является необходимым условием видения, их зрительной ориентации в пространстве в результате восприятия органами зрения прямых, рассеянных или отраженных от окружающих предметов световых лучей. Велика информативность для большинства животных поляризованного света, способности различать цвета, ориентироваться по астрономическим источникам света в осенних и весенних миграциях птиц, в навигационных способностях других животных.

На основе фотопериодизма у растений и животных в процессе эволюции выработались специфические годичные циклы периодов роста, размножения, подготовки к зиме, которые получили название годичных или сезонных ритмов. Эти ритмы проявляются в изменении интенсивности характера биологических процессов и повторяются с годичной периодичностью. Совпадение периодов жизненного цикла с соответствующим временем года имеет огромное значение для существования вида. Сезонные ритмы обеспечивают растениям и животным наиболее благоприятные условия для роста и развития.

Более того, физиологические процессы растений и животных находятся в строгой зависимости от суточной ритмичности, что выражается определенными биологическими ритмами. Следовательно, биологические ритмы - это периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений. У растений биологические ритмы проявляются в суточном движении листьев, лепестков, изменении фотосинтеза, у животных - в колебании температуры, изменении секреции гормонов, скорости деления клеток и т. д. У человека также наблюдаются суточные колебания частоты дыхания, пульса, артериального давления, бодрствования и сна и др. Биологические ритмы являются наследственно закрепленными реакциями, поэтому познание их механизмов имеет важное значение при организации труда и отдыха человека.

Температура

- один из важнейших абиотических факторов, от которого в значительной степени зависит существование, развитие и распространение организмов на Земле.

Верхним температурным пределом жизни на Земле, вероятно, является 50-60°С. При таких температурах происходит потеря активности ферментов и свертывание белка. Однако общий температурный диапазон активной жизни на планете значительно шире и ограничивается следующими пределами (табл. 1)

Таблица 1. Температурный диапазон активной жизни на планете, °С

Среди организмов, способных существовать при очень высоких температурах, известны термофильные водоросли, которые могут жить в горячих источниках при 70-80°С. Успешно переносят очень высокие температуры (65-80°С) накипные лишайники, семена и вегетативные органы пустынных растений (саксаул, верблюжья колючка, тюльпаны), находящиеся в верхнем слое раскаленной почвы.

Существует немало видов животных и растений, выдерживающих большие значения минусовых температур. Деревья и кустарники в Якутии не вымерзают при минус 68°С. В Антарктиде при минус 70°С живут пингвины, а в Арктике - белые медведи, песцы, полярные совы. Полярные воды с температурой от 0 до -2°С населены разнообразными представителями растительного и животного мира - микроводорослями, беспозвоночными, рыбами, жизненный цикл которых постоянно происходит в таких температурных условиях.

Значение температуры состоит прежде всего в непосредственном ее влиянии на скорость и характер протекания реакций обмена веществ в организмах. Поскольку суточные и сезонные колебания температур возрастают по мере удаления от экватора, растения и животные, приспосабливаясь к ним, проявляют различную потребность в тепле.

Способы приспособления

· Миграция - переселение в более благоприятные условия. Регулярно в течение года мигрируют киты, многие виды птиц, рыб, насекомых и других животных.

· Оцепенение - состояние полной неподвижности, резкое снижение жизнедеятельности, прекращение питания. Наблюдается у насекомых, рыб, земноводных, млекопитающих при понижении температуры среды осенью, зимой (зимняя спячка) или при повышении ее летом в пустынях (летняя спячка).

· Анабиоз - состояние резкого угнетения жизненных процессов, когда видимые проявления жизни временно прекращаются. Это явление обратимое. Отмечается у микробов, растений, низших животных. Семена некоторых растений в анабиозе могут находиться до 50 лет. Микробы в состоянии анабиоза образуют споры, простейшие - цисты.

Многие растения и животные при соответствующей подготовке успешно переносят в состоянии глубокого покоя или анабиоза предельно низкие температуры. В лабораторных экспериментах семена, пыльца, споры растений, нематоды, коловратки, цисты простейших и других организмов, сперматозоиды после обезвоживания или помещения в растворы специальных защитных веществ - криопротекторов - переносят температуры, близкие к абсолютному нулю.

В настоящее время достигнуты успехи по практическому использованию веществ с криопротекторными свойствами (глицерин, полиэтиленоксид, диметилсульфоксид, сахароза, маннит и др.) в биологии, сельском хозяйстве, медицине. В растворах криопротекторов осуществляется длительное хранение консервированной крови, спермы для искусственного осеменения сельскохозяйственных животных, некоторых органов и тканей для трансплантации; защита растений от зимних морозов, ранневесенних заморозков и т. п. Оказанные проблемы относятся к компетенции криобиологии и криомедицины и решаются многими научными учреждениями.

· Терморегуляция. У растений и животных в процессе эволюции выработались различные механизмы терморегуляции:

1. у растений

o физиологический - накопление в клетках сахара, за счет которого повышается концентрация клеточного сока и снижается обводненность клеток, что способствует морозоустойчивости растений. Например, у карликовой березы, можжевельника верхние ветви при чрезмерно низкой температуре омертвевают, а стелющиеся перезимовывают под снегом и не погибают.

o физический

a. устьичная транспирация - отведения избытка тепла и предотвращение ожогов путем выведения воды (испарения) из тела растения

b. морфологический - направленный на предотвращение перегрева: густая опушенность листьев для рассеивания солнечных лучей, глянцевитая поверхность для их отражения, уменьшение поглощающей лучи поверхности - свертывание листовой пластинки в трубочку (ковыль, овсяница), расположение листа ребром к солнечным лучам (эвкалипт), редуцирование листвы (саксаул, кактус); направленный на предотвращение замерзания: особые формы роста - карликовость, образование стелющихся форм (зимовка под снегом), темная окраска (помогает лучше поглощать тепловые лучи и нагреваться под снегом)

2. у животных

o холоднокровных (пойкилотермных, эктотермных) [беспозвоночные, рыбы, земноводные и пресмыкающиеся] - регуляция температуры тела осуществляется пассивно за счет усиления мышечной работы, особенностей структуры и цвета покровов, отыскивания мест, где возможно интенсивное поглощение солнечных лучей, и т.д., т.к. они не могут поддерживать температурный режим обменных процессов и их активность зависит главным образом, от тепла, поступающего извне, а температура тела - от значений температуры окружающей среды и энергетического баланса (соотношения поглощения и отдачи лучистой энергии).

o теплокровных (гомойотермных, эндотермных) [птицы и млекопитающие] - способны поддерживать постоянную температуру тела независимо от температуры среды. Это свойство дает возмоность многим видами животных жить и размножаться при температуре ниже нуля (северный олень, белый медведь, ластоногие, пингвины). В процессе эволюции у них выработались два механизма терморегуляции, с помощью которых они поддерживают постоянную температуру тела: химический и физический [показать].

§Химический механизм терморегуляции обеспечивается скоростью и интенсивностью окислительно-восстановительных реакций и контролируется рефлекторно центральной нервной системой. Важную роль в повышении эффективности химического механизма терморегуляции сыграли такие ароморфозы, как появление четырехкамерного сердца, совершенствование органов дыхания у птиц и млекопитающих.

§Физический механизм терморегуляции обеспечивается появлением теплоизолирующих покровов (перья, мех, подкожно-жировая клетчатка), потовых желез, органов дыхания, а также развитием нервных механизмов регуляции кровообращения.

Частным случаем гомойотермии является гетеротермия - разный уровень температуры тела в зависимости от функциональной активности организма. Гетеротермия свойственна животным, впадающим в неблагоприятный период года в спячку или временное оцепенение. При этом высокая температура их тела заметно снижается за счет замедленного обмена веществ (суслики, ежи, летучие мыши, птенцы стрижей и др.).

Пределы выносливости больших значений температурного фактора различны как у пойкилотермных, так и у гомойотермных организмов.

Эвритермные виды способны переносить колебания температуры в широких пределах.

Стенотермные организмы живут в условиях узких пределов температуры, подразделяясь на теплолюбивые стенотермные виды (орхидеи, чайный куст, кофе, кораллы, медузы и др.) и на холодолюбивые (кедровый стланик, предледниковая и тундровая растительность, рыбы полярных бассейнов, животные абиссали - области наибольших океанических глубин и т. п.).

Для каждого организма или группы особей существует, оптимальная зона температуры, в пределах которой деятельность выражена особенно хорошо. Выше этой зоны находится зона временного теплового оцепенения, еще выше - зона продолжительной бездеятельности или летней спячки, граничащая с зоной высокой летальной температуры. При понижении последней ниже оптимума находится зона холодового оцепенения, зимней спячки и летальной низкой температуры.

Распределение особей в популяции в зависимости от изменения температурного фактора по территории подчиняется в целом такой же закономерности. Зоне оптимальных температур соответствует наибольшая плотность популяции, а по обе стороны от нее наблюдается снижение плотности вплоть до границы ареала, где она наименьшая.

Температурный фактор на большой территории Земли подвержен резко выраженным суточным и сезонным колебаниям, что в свою очередь обусловливает соответствующий ритм биологических явлений в природе. В зависимости от обеспеченности тепловой энергией симметричных участков обоих полушарий земного шара, начиная от экватора, различают следующие климатические зоны:

1. Тропическая зона. Минимальная среднегодовая температура превышает 16° C, в самые прохладные дни не опускается ниже 0° C. Колебания температуры во времени незначительны, амплитуда не превышает 5° C. Вегетация круглогодичная.

2. Субтропическая зона. Средняя температура самого холодного месяца не ниже 4° C, а самого теплого - выше 20° C. Минусовые температуры редки. Устойчивый снежный покров зимой отсутствует. Вегетационный период продолжается 9-11 мес.

3. Умеренная зона. Хорошо выражены летний вегетационный сезон и зимний период покоя растений. В основной части зоны устойчивый снежный покров. Весной и осенью типичны заморозки. Иногда эта зона подразделяется на две: умеренно теплую и умеренно холодную, для которых характерно четыре времени года.

4. Холодная зона. Среднегодовая темлература ниже О° C, заморозки возможны даже в течение короткого (2-3 мес) вегетационного периода. Очень велико годовое колебание температуры.

Закономерность вертикального размещения растительности, почв, животного мира в горных районах обусловлена главным образом также температурным фактором. В горах Кавказа, Индии, Африки можно выделить четыре-пять растительных поясов, последовательность которых снизу вверх отвечает последовательности широтных зон от экватора к полюсу на одной и той же высоте.

Влажность

- экологический фактор, характеризующийся содержанием воды в воздухе, почве, живых организмах. В природе существует суточный ритм влажности: она повышается ночью и понижается днем. Вместе с температурой и светом влажность играет важную роль в регуляции активности живых организмов. Источником воды для растений и животных служат главным образом атмосферные осадки и подземные воды, а также роса и туман.

Влага - необходимое условие существования всех живых организмов на Земле. В водной среде зародилась жизнь. Обитатели суши и поныне зависимы от воды. Для многих видов животных и растений вода продолжает оставаться средой обитания. Значение воды в процессах жизнедеятельности определяется тем, что она является основной средой в клетке, где осуществляются процессы метаболизма, выступает важнейшим исходным, промежуточным и конечным продуктом биохимических превращений. Значимость воды определяется и ее количественным содержанием. Живые организмы состоят не менее чем на 3/4 из воды.

По отношению к воде высшие растения делятся на

· гидрофиты - водные растения (кувшинка, стрелолист, ряска);

· гигрофиты - обитатели избыточно увлажненных мест (аир, вахта);

· мезофиты - растения нормальных условий влажности (ландыш, валериана, люпин);

· ксерофиты - растения, живущие в условиях постоянного или сезонного дефицита влаги (саксаул, верблюжья колючка, эфедра) и их разновидности суккуленты (кактусы, молочаи).

Важной особенностью основных климатических факторов (света, температуры, влажности) является их закономерная изменчивость в течение годичного цикла и даже суток, а также в зависимости от географической зональности. В связи с этим приспособления живых организмов также имеют закономерный и сезонный характер. Приспособление организмов к условиям среды может быть быстрым и обратимым или довольно медленным, что зависит от глубины воздействия фактора.

В результате жизнедеятельности организмы способны изменять абиотические условия жизни. Например, растения низшего яруса оказываются в условиях меньшей освещенности; процессы распада органических веществ, которые происходят в водоемах, часто вызывают дефицит кислорода для других организмов. За счет деятельности водных организмов изменяется температурный и водный режимы, количество кислорода, углекислого газа, рН среды, спектральный состав света и др.

Освоение воздушной среды организмами началось после выхода их на сушу. Жизнь в воздушной среде потребовала специфических приспособлений и высокого уровня организации растений и животных. Низкая плотность и оводненность, высокое содержание кислорода, легкость перемещения воздушных масс, резкие перепады температуры и т. п. заметно сказались на процессе дыхания, водообмене и передвижении живых существ.

Для успешного существования организмов важны не только физические, но и химические свойства воздуха, содержание в нем нужных для жизни газовых компонентов.

Кислород. Для абсолютного большинства живых организмов кислород жизненно необходим. В бескислородной среде могут развиваться только анаэробные бактерии. Кислород обеспечивает осуществление экзотермических реакций, в ходе которых освобождается необходимая для жизнедеятельности организмов энергия. Он является конечным акцептором электрона, который отщепляется от атома водорода в процессе энергетического обмена.

В химически связанном состоянии кислород входит в состав многих очень важных органических и минеральных соединений живых организмов. Огромна его роль как окислителя в круговороте отдельных элементов биосферы.

Единственными продуцентами свободного кислорода на Земле являются зеленые растения, которые образуют его в процессе фотосинтеза. Определенное количество кислорода образуется в результате фотолиза паров воды ультрафиолетовыми лучами за пределами озонового слоя. Поглощение организмами кислорода из внешней среды происходит всей поверхностью тела (простейшие, черви) или специальными органами дыхания: трахеями (насекомые), жабрами (рыбы), легкими (позвоночные).

 

Кислород химически связывается и переносится по всему организму специальными пигментами крови: гемоглобином (позвоночные), гемоциапином (моллюски, ракообразные). У организмов, пребывающих в условиях постоянного недостатка кислорода, выработались соответствующие приспособления: повышенная кислородная емкость крови, более частые и глубокие дыхательные движения, большой объем легких (у жителей высокогорья, птиц) или уменьшение использования кислорода тканями благодаря повышению количества миоглобина - аккумулятора кислорода в тканях (у обитателей водной среды).

Вследствие высокой растворимости СО₂ и О₂ в воде относительное их содержание здесь выше (в 2-3 раза), чем в воздушной среде (рис. 1). Это обстоятельство очень важно для гидробионюв, использующих либо растворенный кислород для дыхания, либо СО₂ для фотосинтеза (водные фототрофы).

Углекислый газ. Нормальное количество этого газа в воздухе невелико - 0,03 % (по объему) или 0,57 мг/л. Вследствие этого даже небольшие колебания в содержании СО₂ существенно отражаются па непосредственно зависящем от него процессе фотосинтеза. Главные источники поступления СО₂ в атмосферу - дыхание животных и растений, процессы горения, извержения вулканов, деятельность почвенных микроорганизмов и грибов, промышленные предприятия и транспорт.

Обладая свойством поглощения в инфракрасной области спектра, углекислый газ влияет на оптические параметры и температурный режим атмосферы, обусловливая известный "парниковый эффект".

Важным экологическим аспектом является повышение растворимости кислорода и углекислого газа в воде по мере уменьшения ее температуры. Именно поэтому фауна водных бассейнов полярных и приполярных широт очень обильна и разнообразна, главным образом за счет повышенной концентрации в холодной воде кислорода. Растворение кислорода в воде, как и любого другого газа, подчиняется закону Генри: оно обратно пропорционально температуре и прекращается при достижении точки кипения. В теплых водах тропических бассейнов пониженная концентрация растворенного кислорода ограничивает дыхание, а следовательно, и жизнедеятельность и численность водных животных.

В последнее время наблюдается заметное ухудшение кислородного режима многих водоемов, вызванное увеличением количества органических загрязнителей, деструкция которых требует большого количества кислорода.

Географическая (широтная) зональность

В широтном направлении с севера на юг на территории РФ последовательно располагаются такие природные зоны: тундра, тайга, лиственный лес, степь, пустыня. Среди элементов климата, которые определяют зональность размещения и распространения организмов, ведущую роль играют абиотические факторы - температура, влажность, световой режим.

Наиболее заметно зональные изменения проявляются в характере растительности - ведущем компоненте биоценоза. Это в свою очередь сопровождается изменениями состава животных - потребителей и деструкторов органических остатков звеньев цепей питания.

Тундра - холодная, безлесная равнина северного полушария. Климатические условия ее мало пригодны для вегетации растений и разложения органических остатков (вечная мерзлота, относительно низкая температура даже летом, короткий период плюсовых температур). Тут сформировались своеобразные малочисленные по видовому составу (мхи, лишайники) биоценозы. Продуктивность биоценоза тундры в связи с этим малая: 5-15 ц/га органического вещества в год.

Зона тайги характеризуется относительно благоприятными почвенно-климатическими условиями, особенно для хвойных пород. Тут сформировались богатые и высокопродуктивные биоценозы. Ежегодное образование органического вещества составляет 15-50 ц/га.

Условия умеренной зоны привели к формированию сложных биоценозов лиственных лесов с самой высокой на территории РФ их биологической продуктивностью (до 60 ц/га в год). Разновидностями лиственных лесов являются дубравы, буково-кленовые, смешанные леса и др. Такие леса характеризуются хорошо развитым кустарниковым и травянистым подлесками, что способствует размещению разнообразной по видам и количеству фауны.

Степи - природная зона умеренного пояса полушарий Земли, которая характеризуется недостаточным водообеспечением, поэтому тут преобладает травянистая, преимущественно злаковая растительность (ковыль, типчак и др.). Животный мир разнообразен и богат (лисица, заяц, хомяк, мыши, много птиц, особенно перелетных). В степной зоне размещены важнейшие районы производства зерна, технических, овощных культур и животноводства. Биологическая продуктивность этой природной зоны относительно велика (до 50 ц/га в год).

Пустыни преобладают в Средней Азии. Вследствие незначительного количества осадков и высокой температуры летом растительность занимает менее половины территории этой зоны и имеет специфические приспособления к засушливым условиям. Животный мир разнообразен, его биологические особенности рассматривались раньше. Ежегодное образование органической массы в зоне пустынь не превышает 5 ц/га (рис. 107).

Соленость среды

Соленость водной среды характеризуется содержанием в ней растворимых солей. В пресной воде содержится 0,5-1,0 г/л, а в морской - 10-50 г/л солей.

Соленость водной среды имеет важное значение для ее обитателей. Существуют животные, приспособленные к обитанию только в пресной воде (карпообразные) или только в морской (сельдеобразные). У некоторых же рыб отдельные стадии индивидуального развития проходят при различной солености воды, например угорь обыкновенный обитает в пресных водоемах, а на нерест мигрирует в Саргассово море. Таким водным обитателям необходима соответствующая регуляция солевого баланса в организме.

Механизмы регуляции ионного состава организмов.

Сухопутные животные вынуждены регулировать солевой состав своих жидких тканей для поддержания внутренней среды в постоянном или почти постоянном химически неизмененном ионном состоянии. Основной способ поддерживать солевой баланс у гидробионтов и сухопутных растений - избегать местообитаний с неподходящей соленостью.

Соленость верхнего слоя земной коры определяется содержанием в ней ионов калия и натрия, и также, как и соленость водной среды, имеет важное значение для ее обитателей и, в первую очередь, растений, которые имеют к ней соответствующую приспособленность. Этот фактор для растений не случаен, он сопровождает их в течение эволюционного процесса. К почвам с высоким содержанием калия и натрия приурочена так называемая солончаковая растительность (солянка, солодка и др.).

Верхний слой земной коры - это почва. Кроме солености почвы различают другие ее показатели: кислотность, гидротермический режим, аэрация почвы и т.п. В совокупности с рельефом эти свойства земной поверхности, получившие название эдафические факторы среды, оказывают экологическое воздействие на ее обитателей.

Рельеф местности и характер грунта существенно влияют на специфику передвижения животных, на