Первичная сукцессия. Особенности внутреннего развития сообществ. Этапы сукцессии.

Если экосистема устойчива и все ее параметры соответствуют географическим и климатическим условиям местности, то такое состояние называется климаксных. Но иногда бывают отклонения в структуре биоценоза. Если они имеют случайный характер, то такие изменения называют флуктуациями. Причиной могут быть неблагоприятные метеорологические явления, наводнения, землетрясения, приводящие к изменениям численности видов. Вспомните, как в мае уже в цветущий сад выпадал снег, а землю укрывал иней. В конце XIX в. динамика группировок впервые описал Б. Варминг. Наиболее полно разработали теорию сукцессии американские ботаники Р. Коулес и Ф. Клементс. Основным принципиальным положением этой теории является то, что динамика группировки, ее изменение во времени - это естественное свойство экологических систем. Первопричиной смены фитоценозов Ф. Клементс полагал изменение отдельных климатических факторов или их комплекса. В ответ на эти изменения, группировки последовательно сменяют друг друга, адаптируясь к новым условиям среды[4].

Завершается этот процесс формированием группировки, приспособленным к комплексу климатических условий. Такое группировки Ф. Клементс назвал климаксом. Изменение одного биоценоза другим в ходе сукцессии называют сукцессионных сериями. Ф. Клементс доказывал, что все серии сукцессионных изменений группировок могут быть только прогрессивными. Современные ученые считают, что сукцессия может быть регрессивной, если она приводит к обеднению и упрощению группировок. Так, антропогенные факторы на биоценоз нарушают оптимальность условий существования тех или иных видов, некоторые из них вымирают, что нарушает устойчивость экосистем. Следовательно, не только климат, как полагал Ф. Клементс, является причиной сукцессии. Сукцессии разделяют на первичные и вторичные. Первичные происходят на свободных от почвы землях - вулканических туфовых и лавовых полях, сыпучих песках, каменистых россыпях и т.д. Вторичные сукцессии происходят на местообитании разрушенных сообществ, где сохранились почвы и некоторые живые организмы, и зачастую имеют восстановительный характер. Первичная сукцессия - это постепенное заселение организмами девственной суши, появившейся обнаженной материнской породы.

Какие же этапы в процессе сукцессии проходит экосистема к климаксного состояния?

Ф. Клементс определил следующие фазы сукцессии:

фаза обнажение - появление обитания пространства;

фаза миграции - появление первых, пионерных форм жизни;

фаза ецезису - заселение живыми организмами пустого пространства и приспособления их к конкретным условиям среды обитания;

фаза соревнования - предполагает конкуренцию с вытеснением некоторых первичных поселенцев;

фаза реакции - обратное влияние группировки на биотоп и условия существования;

фаза стабилизации - последняя стадия сукцессии, в результате которой формируется климаксных биоценоз.

Экологическая сукцессия - это процесс направленного развития экосистемы, протекающий через последовательное замещение простого сообщества более сложным, с более богатым биологическим разнообразием, с более сложной пространственной и трофической структурой, в результате которого экосистема становится более устойчивой[5].

Характерные признаки сукцессии:

1. Происходит под действием биотического компонента экосистемы, так как биотическое сообщество изменяет физическую среду обитания и благодаря этим изменениям устанавливаются определенные скорость сукцессии, ее хараткер и пределы протекания.

2. Упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением видовой структуры сообщества.

3. Протекает до тех пор, пока экосистема не станет стабилизированной, то есть когда на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий. Это состояние называют климаксом.

4. В ходе сукцессии экосистема проходит через определенные промежуточные стадии развития, каждой из которых отвечает свой биоценоз. Эта последовательность - так называемый сукцессионный ряд (серия).

Выделяют следующие виды и типы сукцессий экологических систем:

Экзогенетические (экзодинамические) изменения в экосистеме обусловлены внешними факторами по отношению к экологической системе. Эндогенетические вызываются внутренними факторами экосистемы.

Первичные сукцессии - начинаются на безжизненных, лишенных жизни субстратах (скальные породы, продукты извержения вулкана) и в процессе их протекания формируются не только фитоценозы, но и почвы.

Вторичные сукцессии - возникают на месте нарушенных или разрушенных климаксных экосистем (после пожара, вырубки леса, засухи и т.д.). Протекают гораздо быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий. Вторичная сукцессия возможна только тогда, когда человек не оказывает сильного и постоянного влияния на развивающуюся экосистему.

Автотрофная сукцессия: первыми в сообществе появляются автотрофы (зеленые растения). Наиболее распространены автотрофные сукцессии и протекают они до установления климаксной стадии развития экосистемы.

Гетеротрофная сукцессия: происходит в субстратах, в которых отсутствуют живые растения (продуценты) и в которых участвуют только животные (гетеротрофы), а также мертвые растения. Эти сукцессии протекают только до тех пор, пока присутствует запас органического вещества. После его окончания сукцессионный ряд заканчивается, экосистема распадается.

Деструктивные сукцессии - не завершаются конечным климаксным состоянием. Воздействие человека на экологическую систему часто приводит к упрощению экосистемы - то есть дегрессии.

Смена сообществ в результате дегрессии завершается не климаксными сообществами с более сложной структурой, а стадиями катоценоза, которые часто заканчиваются полным распадом экосистемы.

Катастрофическая сукцессия - вызывается какой-либо природной или антропогенной катастрофой.

Закономерности сукцессионного процесса:

1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, по мере развития сукцессии показатели возрастают.

2. По мере развития сукцессии число биотических взаимоотношений возрастает, причем наиболее сильно увеличивается число симбиотических отношений. Усложняются цепи, сети питания.

3. Уменьшается количество свободных экологических ниш. В климаксном сообществе они или отсутствуют, или находятся в минимальном количестве.

4. Интенсифицируются процессы круговороты веществ, энергии и дыхания экосистемы.

5. Каждый последующий этап сукцессии длится дольше предыдущего, характеризуется более высоким значением отношения биомассы к величине потока энергии, а также своими видами-доминантами.

6. Скорость сукцессии сильно зависит от продолжительности жизни тех организмов, которые влияют на функционирование экосистемы (автотрофов).

7. Продолжительность последних стадий сукцессии велика, однако динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Большая часть процессов на этих стадиях - динамические, циклические процессы.

8. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса экосистемы достигает максимума или близких к максимуму значений, однако в самом климаксном сообществе продуктивность несколько ниже. Это объясняется тем, что в климаксном сообществе максимум первичной продукции потребляется консументами; что экосистема развивает большую зеленую массу, в рзультате чего освещенность падает, интенсивность фотосинтеза уменьшается, затраты на дыхание увеличиваются.

 

 

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА:

1. Вильямс В.Р. Почвоведение, 1949.

2. Почвы СССР. М., Мысль, 1979.

3. Глазовская М.А., Геннадиев А.Н. География почв с основами почвоведения, М., МГУ, 1995.

4. Максаковский В.П. Географическая картина мира. Часть I. Общая характеристика мира. Ярославль, Верхне-Волжское книжное издательство, 1995.

5. Практикум по общему почвоведению. Изд-во МГУ, Москва, 1995.

6. Добровольский В.В. География почв с основами почвоведения. М., Владос, 2001.

7. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М., Наука, 2003.

8. Восточно-европейские леса. История в голоцене и современность. Книга 1. Москва, Наука, 2004.

9. Терехин А.Т., Будилова Е.В. Эволюция жизненного цикла: модели, основанные на оптимизации энергии. Журнал общей биологии, 2004, т. 62.

10. Турчин П. В. Есть ли общие законы в популяционной экологии? Журнал общей биологии, 2006, т. 62.

11. Mylius J., Diekmann O. On evolutionary stable life histories, optimization and the need to be specific about density dependence. Oikos, 1995, v. 74, 218-224.

 

[1] Глазовская М.А., Геннадиев А.Н. География почв с основами почвоведения, М., МГУ, 1995.

 

[2] См.: Добровольский В.В. География почв с основами почвоведения. М., Владос, 2001.

[3]См.: Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М., Наука, 2003.

[4] Терехин А.Т., Будилова Е.В. Эволюция жизненного цикла: модели, основанные на оптимизации энергии. Журнал общей биологии, 2004, т. 62.

 

[5] Турчин П. В. Есть ли общие законы в популяционной экологии? Журнал общей биологии, 2006, т. 62.