Наследование количественных признаков

Большинство признаков внешнего вида (форма) и поведения (характер) следует рассматривать как количественные признаки. Менделевские правила наследования хотя и действительны так же для них, но в практике разведения они почти не используются по следующим причинам:

- основой наследования этих признаков чаще всего являются необозримое число генов, которые взаимодействуют друг с другом;

- условия окружающей среды могут оказывать более или менее сильное влияние на признак (средолабильные признаки, условия выращивания щенков);

- имеются плавные переходы между крайними проявлениями одного признака (непрерывная вариация);

- при контрольных скрещиваниях четко выраженных расщеплений не происходит;

- достичь гомозиготности для количественных признаков значительно труднее, чем для качественных признаков, большинство животных гетерозиготно;

50)Видообразование как рез-ат микроэволюции.Основные пути видообразования(филетическое,гибридогенное,дивергентное)

Микроэволюция-совокупность эволюционных процессов,протекающих внутри отдельных или смежных популяций вида,приводящих к изменению генетической структуры этих популяций,возникновению различий между организмами,образованию новых видов.

Виды:

-филетическое-преобразование существующих видов(один вид не распадается,а изменяется)

-гибридогенное-слияние 2 существующих видов с образованием 3

-дивергентное-разделение 1 предкого вида на несколько независимых эвол-х видов.

51)Сущность процессов макроэволюции. Основные формы филогенеза. Макроэволюцией называют процессы формирования таксонов надвидового уровня, таких как роды, семейства, отряды (порядки), классы, отделы и т.п. Процесс макроэволюции связан непосредственно с явлениями микроэволюции и является их обобщенным выражением. Возникающая в процессе микроэволюции дивергенция признаков продолжается и на макроэволюционном уровне. Процессы макроэволюционных преобразований (формирование новых крупных таксонов) обычно длительны и продолжаются многие тысячи и даже миллионы лет. Только на макроэволюционном уровне можно обнаружить общие тенденции, закономерности и направления развития животного мира, которые не поддаются наблюдению на микроэволюционном уровне. Филогенез – историческое развитие органических форм.

Формы филогенеза.Среди форм филогенеза можно выделить первичные — филетическую эволюцию и дивергенцию, лежащие в основе любых изменений таксонов, и вторичные — параллелизм и конвер­генцию. Подавляющее большинство палеонтологически изученных стволов дре­ва жизни дают примеры именно филетической эволюции. Развитие пред­ков лошадей по прямой линии фена­кодус — эогиппус — миогиппус —парагиппус — плиогиппус — современ­ная лошадь — пример филетической эволюции. В резуль­тате изменения направления отбора в разных условиях происходит дивер­генция (расхождение) ветвей древа жизни от единого ствола предков. Начальные стадии дивергенции можно наблюдать на внутривидовом (микроэволюционном) уровне, на при­мере возникновения различий по ка­ким-либо признакам в отдельных час­тях видового населения. Так, дивергенция популяций может приводить к видообразованию. Прекрасный пример дивергенции форм — возникновение разнообразных по морфофизиологическим особен­ностям вьюрков от одного или нем­ногих предковых видов на Галапагосских островах. Дивергенция любого надвидового масштаба — результат действия изоляции и в конечном итоге естествен­ного отбора, выступающего в форме группового отбора. Несмотря на принципиальное сход­ство процессов дивергенции внутри ви­да (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уровень), между ни­ми существует и важное различие, состоящее в том, что на микроэво­люционном уровне процесс диверген­ции обратим: две разошедшиеся по­пуляции могут легко объединиться пу­тем скрещивания в следующий мо­мент эволюции и существовать вновь как единая популяция. Процессы же дивергенции в макроэволюции необра­тимы: раз возникший вид не может слиться с прародительским. Конвергенция — это процесс фор­мирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп. Конвергенция (конвергентное развитие) — один из ярких феноме­нов в развитии жизни на Земле. Классическим примером кон­вергентного развития в зоологии счи­тается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы). Своеобразной формой конвергент­ного развития может рассматриваться параллелизм — формирование сход­ного фенотипического облика первоначально дивергировавшими и гене­тически близкими группами. Классическим примером параллельного раз­вития считается филогения двух групп копытных млекопитающих: литоптерн (Litopterna) в Южной Америке и пар­нокопытных (Perissodactyla) в Арктогее. В этих филогенетических ветвях, берущих начало от пятипалых предков типа фенакодуса (Phenacodus), происходило сокращение чис­ла пальцев и переход к пальцехождению как приспособление к жизни на открытом пространстве.

Онтогенез как основа филогенеза Опираясь только на основной биогенетический закон, невоз­можно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям» происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты. К таким отклонениям относятся, например, ценогенезы.

52)Классификация наследственной(генотипической) изменчивости.Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И.Вавилова.

1) Комбинативная(кроссинговер,независимое расхождение хромосом в мейозе,независимое сочетание гамет при оплодотворении)

2) Мутационная(возникает в р-те различных изменений наследственного материала)

Закон Вавилова говорит, что генетически близкие виды и роды характериз-ся сходными рядами наследств. изменч-ти с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов; чем ближе генетически расположены роды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Этот закон можно выразить формулой: G1 (a + b + c…) G2 (a + b + c…) G3 (a + b + c…), где G1, G2, G3 – виды, а a, b, c – различные признаки. Закон Вавилова имеет большое теоретич. значение, т.к. из гомологии наследствен. изменений у близких видов выводит и гомологию их генов. Оказалось, что и у растений, и у жив-х из разных таксонов гомологичные ф-ции контролир-ся генами с гомологичной последов-ю нуклеотидов. Н-р, было показано, что карликовость у арабидопсиса, пшеницы и риса формир-ся в рез-те мутаций гомологичных генов. Этот закон в селекционной практике важен потому, что прогнозирует возможность обнаружить неизвестные формы растений у данного вида, если они уже известны у других видов. Вавилов положил этот закон в основу поиска новых форм растений. Роль в эволюции. На наследственной изменчивости основано всё разнообразие индивидуальных различий, которые включают: как качественные, так и количественные различия; как изменения отдельных признаков и свойств (независимая изменчивость), так и взаимосвязанные изменения признаков (коррелятивная изменчивость); как изменения, имеющие приспособительное значение (адаптивная изменчивость), так и не имеющие. В индивидуальном развитии организма проявление наследственных признаков и свойств определяется не только ответственными за данные признаки и свойства генами, но и их взаимодействием с другими генами, составляющими генотип особи, а также условиями внешней среды. Запрограммированные и случайные наследуемые изменения генома могут сопровождаться огромными количественными и качественными изменениями в экспрессии генов.

 

53)Частоты фенотипов и генотипов и аллелей. Закон Харди-Вайнберга,условия его выполнения и причины нарушения. Генофонд – это многообразие генов и аллелей, имеющихся в популяции. В каждой популяции, размножающейся половым путём, генофонд постоянно изменяется; популяция эволюционирует. Новые сочетания генов проходят непрерывный естественный отбор, определяющий в конечном итоге, какие гены будут переданы следующим поколениям.

Частотой аллеля называют отношение количества данных аллелей у всех особей к общему количеству аллелей в популяции. Частоту доминантного аллеля обычно обозначают буквой p, частоту рецессивного аллеля – буквой q. Если ген представлен двумя аллелями, то выполняется математическое равенство

p + q = 1.

Таким образом, зная частоту одного из аллелей, можно определить частоту и другого аллеля. Так, если частота доминантного аллеля равна 78 %, то частота рецессивного аллеля равняется q = 1 – p = 1 – 0,78 = 0,22 (или 22 %).

Для частот аллелей существует условие равновесия Харди–Вайнберга. Частоты доминантного и рецессивного аллелей остаются неизменными, если в популяции выполняются следующие условия:

• размеры популяции достаточно велики;
• спаривание и размножение особей происходит случайным образом;
• естественный отбор отсутствует (все генотипы одинаково приспособлены к внешним условиям);
• различные поколения не скрещиваются между собой;
• не возникает новых мутаций;
• отсутствует обмен генами с другими популяциями.

Невыполнение одного или нескольких из указанных условий может привести к изменению частоты аллелей и вызвать эволюционные изменения в данной популяции.

Закон Харди-Вайнберга гласит, что в условиях идеальной популяции частоты генов и генотипов остаются постоянными от поколения к поколению.

Условия выполнения закона Харди-Вайнберга:
1. Случайность скрещивания в популяции. Это важное условие подразумевает одинаковую вероятность скрещивания между всеми особями, входящими в состав популяции. Нарушения этого условия у человека могут быть связаны с кровнородственными браками. В этом случае в популяции повышается количество гомозигот. На этом обстоятельстве даже основан метод определения частоты кровнородственных браков в популяции, которую вычисляют, определяя величину отклонения от соотношений Харди-Вайнберга.
2. Еще одна причина нарушения закона Харди-Вайнберга - это так называемая ассортативностъ браков, которая связана с неслучайностью выбора брачного партнера. Например, обнаружена определенная корреляция между супругами по коэффициенту интеллекта. Ассортативность может быть положительной или отрицательной и соответственно повышать изменчивость в популяции или понижать ее. Ассортативность влияет не на частоты аллелей, а на частоты гомо- и гетерозигот.
3. Не должно быть мутаций.
4. Не должно быть миграций как в популяцию, так и из нее.
5. Не должно быть естественного отбора.
6. Популяция должна иметь достаточно большие размеры, в противном случае даже при соблюдении остальных условий будут наблюдаться чисто случайные колебания частот генов (так называемый дрейф генов).

Эти положения, конечно, в естественных условиях в той или иной степени нарушаются. Однако в целом их влияние не так сильно выражено, и в человеческих популяциях соотношения закона Харди-Вайнберга, как правило, выполняются.

55)Креационизм и трансформизм в истории эволюционных идей. Креацеонизм-мировозренческая концепция,согласно которой мир создал Бог.

Трансфоризм-учение о непрерывном изменении видов животного и растительного царства и о происхождении форм органического мираот 1 или несколько простейших форм.

56)Представления Ж.Б.Ламарка о движущих силах эволюции. В качестве движущих сил эволюции Ламарк рассматривал следующие гипотетические явления.

1. Прямое влияние среды на наследственность у растений и низших животных. Пример: изменчивость листьев стрелолиста в зависимости от степени погруженности в воду, а точнее – в зависимости от освещенности. Подобные взгляды высказывали трансформисты Ж. Бюффон, Э.Ж. Сент-Илер (жоффруизм).

2. Закон упражнения и неупражнения: упражняемый орган совершенствуется, а неупражняемый – редуцируется. Пример: формирование длинной шеи у жирафа.

3. Волевые усилия у высших животных. Пример: рога у парнокопытных. В учении о возможности добиться успеха путем личных усилий проявляется антропоморфизм Ламарка.

4. В конце жизни Ламарк допускал явление естественного отбора: неудачные изменения приводят к гибели организмов и не передаются последующим поколениям.

Однако эволюционные взгляды Ж. Б. Ламарка не были подкреплены экспериментальным материалом, поэтому предложенные им движущие силы эволюции и механизмы эволюции оказались вымышленными.

57) Сущность учения Ч.Дарвина о происхождении видов. Ч. Дарвин (1809–1882) создал современное эволюционное учение, изложив его в книге «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859). Теория эволюции путем естественного отбора основана на двух основных положениях.

1. Для всех живых существ характерна изменчивость. Для эволюции ведущее значение имеет наследственная (позднее названная мутационной) изменчивость. В благоприятных условиях существования небольшие различия между особями одного вида не очень заметны и не играют существенной роли. Однако в неблагоприятных условиях даже небольшие наследственные изменения могут оказаться решающими и определить, какие особи популяции погибнут, а какие – выживут.

2. Наследственная изменчивость дает материал для эволюционного процесса, а полезен ли возникший признак для вида, определяется естественным отбором. Естественный отбор по Дарвину – это совокупность природных процессов, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и их потомства, и, с другой стороны, прекращение размножения и гибель наименее приспособленных особей.
В основе естественного отбора лежит борьба за существование. Дарвин выделял три формы этой борьбы:

а) внутривидовая борьба за существование – конкуренция растений одного вида за свет и воду, животных одного вида – за пищу и участки для поселения и т. д.
) межвидовая борьба за существование – взаимоотношения между особями различных видов, которые могут развиваться в форме паразитизма, хищничества, конкуренции и т. п. Примером межвидовой борьбы могут служить взаимоотношения между популяцией хищников (куницы, горностаи и т. п.) и мелких грызунов или вытеснение светолюбивыми растениями одного вида других светолюбивых видов, которых они лишают необходимого освещения
в) борьба с абиотическими факторами природы – недостатком или избытком влаги, освещенности, перепадом температур, закислением или защелачиванием почвы и т. п.

Таким образом, все новые признаки, возникающие в результате наследственной изменчивости, проходят проверку естественным отбором.
Влияние учения Ч. Дарвина на развитие биологической науки чрезвычайно велико, так как Дарвин впервые предложил естественно-научное объяснение эволюции. Он установил движущие силы эволюционного процесса: наследственную изменчивость и естественный отбор, в основе которого лежит борьба за существование. Дарвин предложил объяснение процессов видообразования и причин многообразия видов в природе, а также выяснил, каким образом человек создает новые сорта растений и породы животных.

58)Палеонтологические методы изучения эволюции. Ранее существовавшие организмы оставляют после себя различные формы ископаемых остатков: окаменелости, отпечатки, скелеты, следы деятельности. По этим остаткам можно проследить изменение групп организмов во времени. Реконструированы филогенетические ряды лошадиных, хоботных, некоторых моллюсков. Обнаружено множество переходных форм между современными группами организмов. Однако из-за неполноты палеонтологической летописи не всегда удается реконструировать ход эволюции.

Главнейшие палеонтологические методы изучения эволюции: выявление ископаемых промежуточных форм, восстановление филогенетических рядов и обнаружение последовательности ископаемых форм.

Ископаемые переходные формы – формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп. Поиски и детальные описания таких форм служат важными методами восстановления филогенеза отдельных групп.

Яркий представитель переходных форм – ископаемая Ichthyostega (рис. 6.3), позволяющая связать рыб с наземными позвоночными. Наиболее древние наземные позвоночные из группы стегоцефалов также сохраняют некоторые рыбообразные черты.

Переходными формами от рептилий к птицам являются юрские первоптицы Archaeopteryx с длинным, как у рептилии, хвостом, несросшимися позвонками и брюшными ребрами, развитыми зубами. Но это были уже настоящие птицы: тело покрыто хорошо развитыми перьями, передние конечности превращены в типичные крылья.

Палеонтологические ряды – ряды ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза. По числу найденных промежуточных звеньев такой ряд может быть более или менее подробным, но во всех случаях это должен быть именно ряд форм, близких не только основными, но и частными деталями строения и, несомненно, генеалогически связанных друг с другом в процессе эволюции.

Такие ряды ископаемых предков особенно интересно анализировать с эволюционной точки зрения в отношении современных форм: доступность для глубокого анализа заключительного, современного нам звена цепи позволяет лучше понять особенности развития всего эволюционного ряда.

 

59)Морфологические методы изучения эволюции. Морфологические методы. Использование морфологических (сравнительно-анатомических, гистологических и др.) методов изучения эволюции основано на принципе: глубокое внутреннее сходство организмов может показать родство сравниваемых форм.

Гомология органов. Органы с общим планом строения, развивающиеся из сходных зачатков, находящиеся в сходном соотношении с другими органами и выполняющие как сходные, так и различные функции, называются гомологичными. Другими словами, это органы, имеющие глубокое сходство в строении, основанное на единстве происхождения соответствующих организмов.

Различные по внешнему виду и функциям конечности млекопитающих состоят из сходных элементов: лопатки, костей плеча, предплечья, запястья, пясти, фаланг пальцев. Во всех случаях сохраняются единый план строения, сходства во взаимоотношении конечностей с остальными органами и онтогенетического развития.

 

60) Использование данных биогеографии как доказательств эволюции Доказательством эволюции биогеография считает географическое распространение животных и растений на планете, которое отражает процесс эволюции и позволяет проанализировать его общий ход.

Один из основных принципов этой науки заключается в том, что каждый вид животных и растений возникал только однажды. То место, где это произошло, известно под название центра происхождения. Центр происхождения представляет собой не одну точку, а весь тот ареал, который занимала популяция в момент образования нового вида. Из этой "штаб-квартиры" каждый вид расселялся до тех пор, пока не встречался с той или иной преградой - физической (море или горный хребет), экологической (климат) или биологической (отсутствие пищи, наличие врагов или конкурентов за пищу и убежища), которая изолировала вид. При достаточном временном промежутке изоляция видов в совокупности с другими элементарными факторами эволюции приводила к образованию новых видов-эндемиков, характерных только для конкретной территории (или элиминировала вид). Таким образом, географическая изоляция имела огромное значение для эволюционных процессов.

В свое время исследуя фауну Южной Америки Дарвин заметил, что там живут примитивные млекопитающие - ленивец и броненосец, которые обнаружены и в ископаемом виде, хотя эти последние и выглядят иначе, чем виды, живущие в настоящее время. Эти зоогеографические данные, которые оказались тесно связаны с палеонтологическими данными, навели Дарвина на мысль о биологической эволюции. При этом главная проблема, которая стояла тогда перед исследователями, заключалась в том, что, по словам Дарвина "ни сходство, ни различия между обитателями разных областей не могут быть вполне объяснены климатическими и другими физическими условиями". Связать их могла только общность происхождения, время и место существования их общего предка и условия, в которых происходила эволюция. И несмотря на то, что во времена Дарвина уже было известно, что острова и отдельные части континентов могут изменять свои очертания: возникать, поднимаясь над уровнем моря и исчезать, скрываясь под водой, - ни Дарвин, ни его современники не могли себе представить и получить убедительных доказательств того, что в далеком прошлом континенты располагались относительно друг друга совершенно иначе.

В дальнейшем были установлены изменения, которые претерпевали материки и моря в истории земной коры, что объяснило географическое размещение животных и растений и стало биогеографическим доказательством эволюции живой природы.

Первоначально суша представляла собой единый массив Пангею, населенный некими животными и растениями. Затем, около 200 млн. лет назад, в триасовом периоде мезозойской эры, этот единый материк раскололся на две части - Лавразию и Гондвану, которые разделило море Тетрис, соответственно разделив животный и растительный мир. Фрагменты материков двигались относительно друг друга, в результате чего, Гондвана отошла на юг и позднее разделилась на Африку, Антарктиду, Австралию и Южную Америку. При этом, характерные для каждого материка живые организмы формировались непосредственно с геологической историей этого материка. Европа, Азия и Северная Америка долгое время составляли единый материк Лавразию. Ее изменения заключались в утрате территории Северной Америки и последующего переформирования Лавразии в Евразию.

Факт дрейфа материков, подтвержденный данными геологии, объяснил те особенности расселения животных и растений, которые были необъяснимы во времена Дарвина. Например, присутствие страусов - нанду и эму в Южной Америке и Австралии произошло в результате того, что десятки миллионов лет назад Антарктида, покрытая тропическими лесами, объединяла эти части суши. Доказательством данного факта служат залежи каменного угля, обнаруженные в Антарктиде. В дальнейшем расхождение материков привело к изоляции и возникновению новых видов.

Таким образом, в течение миллионов лет под влиянием различных геологических факторов на планете формировались участки суши - острова, полуострова и материки c сообществами растений - фитоценозами, которые получили названия по именам доминирующей в той или иной местности группы видов растений, например, хвойные и широколиственные леса, тропическая леса и т.п. В природных сообществах распространились различные виды животных и образовались их сообщества - зооценозы.

 

61)Использование данных эмбриологии и систематики как доказательств эволюции. эмбриологические доказательства, 1. Закон зародышевого сходства Карла Бэра (слайды 7, 8), который гласит: "Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа". У всех хордовых на ранних стадиях развития закладывается хорда, возникает нервная трубка, в переднем отделе глотки образуются жабры и т.д. Сходство зародышей свидетельствует об общности происхождения данных организмов. По мере развития зародышей черты их различия выступают все более явственно. К. Бэр первым обнаружил, что в ходе эмбрионального развития сначала появляются общие признаки типа, затем последовательно класса, отряда и, наконец, вида.

Расхождение признаков зародышей в процессе развития называют эмбриональной дивергенцией, и она объясняется историей данного вида.

2.Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (слайды 7, 9), указывающий на связь индивидуального (онтогенеза) и исторического (филогенеза) развития. Этот закон был сформулирован в 1864-1866 гг. немецкими учеными Ф. Мюллером и Э. Геккелем. В своем развитии многоклеточные организмы проходят одноклеточную стадию (стадию зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков хорда оставалась всю жизнь. В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих появляются жаберные щели в глотке. Этот факт можно объяснить происхождением этих наземных животных от рыбообразных предков. Эти и другие факты и привели Геккеля и Мюллера к формулировке биогенетического закона. Он гласит: "Онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза, каждый организм в индивидуальном развитии повторяет стадии развития предков". Образно говоря, всякое животное во время своего развития взбирается по собственному родословному древу. Однако онтогенез не так уж точно повторяет филогенез. Поэтому повторение стадий исторического развития вида в зародышевом развитии происходит в сжатой форме, с выпадением ряда этапов. Кроме того, эмбрионы имеют сходство не со взрослыми формами предков, а с их зародышами.

 

62)Использование данных генетики и селекции, биохимии и физиологии для доказательства эволюции. Генетика и молекулярная биология — науки о молекулярных основах наследственности и закономерностях их проявления в популяциях организмов. Эти науки позволяют уточнить филогенетическую близость или отдаленность разных групп растений и животных и таким образом дополнить данные, получаемые другими науками. Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции живого мира, имеются и во многих других биологических науках — селекции растений, животных, микроорганизмов, сравнительной физиологии и биохимии разных групп организмов, систематике и др.

63)Возникновении синтетической теории эволюции. Основные положения СТЭ и современные эволюционные представления.

· Материалом для эволюции служат наследственные изменения – мутации (как правило, генные) и их комбинации.

· Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

· Наименьшей единицей эволюции является популяция.

· Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов. (Таксон (лат. taxon; от др.-греч. «порядок, устройство, организация») – группа в классификации, состоящая из дискретных объектов, объединяемых на основании общих свойств и признаков. В качестве наиболее существенных характеристик (атрибутов) таксона в биологической систематике рассматривают диагноз, ранг и объем. По мере изменения классификации характеристики таксонов могут изменяться (в разных системах, например, таксоны одинакового объема могут иметь разные диагнозы, или разные ранги, или же занимать в системе иное место).)

· Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

· Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц – подвидов и популяций.

· Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),

· Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

· Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилети-ческое происхождение.

· Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

 

64)Происхождение органических веществ и основные направления предбиологической эволюции.

65)Теория биохимической эволюции. Основные этапы возникновения жизни по этой теории. Гипотеза Опарина-Холдейна, ее доказательства и недостатки.

§ теория самопроизвольного (спонтанного) зарождения;

§ теория креационизма (или сотворения);

§ теория стационарного состояния;

§ теория панспермии;

§ теория биохимической эволюции (теория А.И. Опарина).

Из всех теорий происхождения жизни наиболее распространенной и признанной в научном мире является теория биохимической эволюции, предложенная в 1924 г. советским биохимиком академиком А.И. Опариным (в 1936 г. он подробно изложил ее в своей книге «Возникновение жизни»).

Сущность этой теории состоит в том, что биологической эволюции — т.е. появлению, развитию и усложнению различных форм живых организмов, предшествовала химическая эволюция — длительный период в истории Земли, связанный с появлением, усложнением и совершенствованием взаимодействия между элементарными единицами, «кирпичиками», из которых состоит все живое — органическими молекулами.

В 1924 г. А. И. Опарин опубликовал основные положения своей гипотезы происхождения жизни на Земле. Он исходил из того, что в современных условиях возникновение живых существ из неживой природы невозможно. Абиогенное (т. е. без участия живых организмов) возникновение живой материи возможно было только в условиях древней атмосферы и отсутствия живых организмов. Следующим этапом, по мнению А. И. Опарина, было образование многомолекулярных комплексов — коацерватов.

Дж. Холдейн также выдвинул гипотезу абиогенного происхождения жизни. Согласно его взглядам, впервые изложенным в 1929 г., первичной была не коацерватная система, способная к обмену веществ с окружающей средой, а макромолекулярная система, способная к самовоспроизводству.

Другими словами, А. И. Опарин отдавал первенство белкам, а Дж. Холдейн — нуклеиновым кислотам.

 

66)Понятие о коацерватах и протобионтах. Особенности протобионтов, условия их появления. Протобионты - доклеточные образования, обладающие некоторыми свойствами клеток: способностью к обмену веществ, самовоспроизведением и др.
Коацерват (от лат. coacervātus «собранный в кучу») — капли или слои с большей концентрацией коллоида (растворённого вещества), чем в остальной части раствора того же химического состава.

67)Симбиогенетическая теория возникновения эукариот. В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии — это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям, поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ^[4]. Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват, а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.

Пластиды, подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в своё время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли.