Теория и сущность биоиндикации

 

Все биологические системы - будь то организмы, популяции или биоценозы - в ходе своего развития приспособились к комплексу факторов местообитания. Они завладели внутри биосферы определенной областью, экологической нишей, в которой находят подходящие условия существования и могут нормально питаться и размножаться. Каждый организм обладает в отношении любого действующего на него фактора генетически детерминированным, филогенетически приобретенным, уникальным физиологическим диапазоном толерантности, в пределах которого этот фактор является для него переносимым [1].

Физиологическая толерантность и экологическая потенция организма определяют его индикаторную ценность. В результате каждая биологическая система (организм, популяция, биоценоз) характеризует зависящее от времени воздействие на нее факторов среды - природных, измененных человеком или антропогенных. Метод оценки абиотических и биотических факторов местообитания при помощи биологических систем называют биоиндикацией [1].

В соответствии с этим организмы или сообщества организмов, жизненные функции которых так тесно коррелируют с определенными факторами среды, что могут применяться для их оценки, называются биоиндикаторами [1].

Слово биоиндикация образовано от греческого bios - жизнь и латинского indicare - указывать. Под биологическими объектами понимаются любые биологические системы на различных уровнях организации живой материи (молекулы органических веществ, клетки, ткани, органы, организмы, популяции, виды, группировки, сообщества организмов), с включением при необходимости костных компонентов (биогеоценозы, почвы, ландшафты). При этом в целях биоиндикации используются генетические, биохимические и физиологические нарушения хромосом, биомембран, органелл, обмена веществ (белков и аминокислот, углеводов, включая фотосинтез; липидов, минерального и энергетического обменов); активности ферментов и гормонов; морфологические, анатомические, биоритмические и поведенческие отклонения; флористические, фаунистические, популяционно-динамические, биогеоценотические и, наконец, ландшафтные изменения [18].

Универсальным показателем изменения гомеостаза тест-организма является состояние стресса при попадании из "чистой" среды в "загрязненную" [2].

В биологии под стрессом понимается реакция биологической системы на экстремальные факторы среды (стрессоры), которые могут в зависимости от силы, интенсивности, момента и продолжительности воздействия более или менее сильно влиять на систему [2].

Опасность антропогенных стрессоров состоит в том, что биологические системы - будь то организмы, популяции или биоценозы - недостаточно адаптированы к ним. Антропогенные стрессоры создаются с такой скоростью, что в живых системах часто не успевают активизироваться соответствующие адаптационные процессы [2].

Стрессовое воздействие среды приводит к отклонению основных параметров организма от оптимального уровня [2].

Для выяснения тесноты связи биоиндикаторов с отдельными объектами индикации (индикатами) используют такие показатели, как достоверность, распространённость и значимость индикатора. Достоверность (Д) и распространённость (Р) индикатора представляет собой выраженные в долях от единицы или в процентах отношения числа случаев нахождения индикатора на объекте индикации (Т) к общему числу встреч индикатора (R) и индиката (S):

 

Д = Т / R;

Р = Т / S.

 

Значимость индикатора (Z) устанавливают путём сопоставления показателей его достоверности и распространённости. Количественно она может быть оценена в долях от единицы путём произведения достоверности на распространённость в том же измерении и при необходимости выражена в процентах:

 

Z = Д?Р, или= T2/ (R?S) [18].

 

Абсолютные индикаторы встречаются почти исключительно совместно с объектом индикации, их достоверность и распространённость превышают 90-95%, а значимость - 0,8. У хороших индикаторов эти показатели составляют соответственно 80-95%, 75-90% и 0,6-0,8; у удовлетворительных - 60-80%, 50-75% и 0,3-0,6%; у сомнительных - 50-60%, 20-50% и 0,1-0,3. В ряде случаев целесообразно обращать внимание и на отрицательные индикаторы, распространённые на объектах фона и не встречающиеся или очень редко встречающиеся на объектах индикации [18].

Понятие индикации в большинстве случаев относительное. Так, ботанические индикаторы, как правило, проявляют свои свойства в пределах определённых природно-территориальных комплексов. По степени устойчивости связи с индикатом они делятся на панареальные (сохраняют связь с индикатом на всей территории ареала), зональные (имеют индикационное значение в пределах географических зон и подзон), региональные (сохраняют своё значение в пределах одной или нескольких областей со сходными физико-географическими условиями), локальные (обнаруживают связь с индикатом в одном физико-географическом районе) [18].

По характеру связи с индикатом индикаторы делятся на прямые - имеющие непосредственную связь с индикатами, и косвенные - связанные с индикатом через промежуточное звено. Хорошо и непосредственно видимые индикаторы получили название экзоиндикаторов, а замаскированные и скрытые - эндоиндикаторов [18].

Индикационные признаки индикаторов выявляют методами пассивного и активного мониторинга. При пассивном мониторинге в популяциях, группировках, сообществах свободно живущих организмов (вирусов, бактерий, грибов, лишайников, растений, животных) исследуют их состав, количественные показатели, структуру, видимые или незаметные отклонения от нормы, повреждения, обнаруживающие положительные корреляционные связи с вполне определёнными индикатами и являющиеся следствием их прямого или косвенного влияния. Широкое распространение получили картографический и дистанционный методы с использованием аэрофото - и космических снимков, перспективны биохимические и генетические методы биоиндикационных исследований. К пассивному мониторингу относятся также и экспериментальные вегетационные опыты, где оценивают ответные реакции культивируемых организмов на действие различных по интенсивности природных и антропогенных факторов. При активном мониторинге пытаются обнаружить антропогенные стрессовые воздействия на тест-организмы или тест-объекты, находящиеся в стандартизированных условиях. При этом рекомендуется подвергать действию изучаемых факторов одновременно несколько видов растений или других организмов (видовой подход), различающихся по устойчивости к стрессорам, устанавливать особенности воздействия стрессоров в зависимости от их дозы. В качестве биотестов используются бактерии (особенно кишечная палочка), водоросли (в частности, хлорелла), низшие грибы, инфузории, низшие ракообразные, беззубки, личинки хирономид, рыб, земноводных, семена редиса, табака [18].

Круг объектов индикации в последние годы расширяется. К ним относится индикация климата, геологического строения, горных пород, тектельности, связанные с восходящим движением грунтовых вод по разрывам [18].

Наибольшую ценность представляют биоиндикаторы, присутствующие на объекте индикации в большом количестве и с высокой достоверностью, отличающиеся однородными свойствами, не требующие больших затрат для их выявления и получения достаточно точных и воспроизводимых результатов, имеющие диапазоны погрешности по сравнению с другими методами не более 20% [18].

Многолетний опыт ученых разных стран по контролю состояния окружающей среды показал преимущества, которыми обладают живые индикаторы:

· в условиях хронических антропогенных нагрузок могут реагировать даже на относительно слабые воздействия вследствие кумулятивного эффекта; реакции проявляются при накоплении некоторых критических значений суммарных дозовых нагрузок;

· суммируют влияние всех без исключения биологически важных воздействий и отражают состояние окружающей среды в целом, включая ее загрязнение и другие антропогенные изменения;

· исключают необходимость регистрации химических и физических параметров, характеризующих состояние окружающей среды;

· фиксируют скорость происходящих изменений;

· вскрывают тенденции развития природной среды;

· указывают пути и места скоплений в экологических системах различного рода загрязнений и ядов, возможные пути их попадания в пищу человека;

· позволяют судить о степени вредности любых синтезируемых человеком веществ для живой природы и для него самого, причем дают возможность контролировать их действие [2].

· Выделяют две формы отклика живых организмов, используемых в целях биоиндикации, - специфическую и неспецифическую. В первом случае происходящие изменения связаны с действием одного какого-либо фактора. При неспецифической биоиндикации различные антропогенные факторы вызывают одинаковые реакции [2].

· В зависимости от типа ответной реакции биоиндикаторы подразделяют на чувствительные и кумулятивные. Чувствительные биоиндикаторы реагируют на стресс значительным отклонением от жизненных норм, а кумулятивные накапливают антропогенное воздействие, значительно превышающее нормальный уровень в природе, без видимых изменений [2].

· В качестве биоиндикаторов могут быть использованы представители всех "царств" живой природы. Для биоиндикации не пригодны организмы, поврежденные болезнями, вредителями и паразитами. Идеальный биологический индикатор должен удовлетворять ряду требований:

· быть типичным для данных условий;

· иметь высокую численность в исследуемом экотопе;

· обитать в данном месте в течение ряда лет, что дает возможность проследить динамику загрязнения;

· находиться в условиях, удобных для отбора проб;

· давать возможность проводить прямые анализы без предварительного концентрирования проб;

· характеризоваться положительной корреляцией между концентрацией загрязняющих веществ в организме-индикаторе и объекте исследования;

· использоваться в естественных условиях его существования;

· иметь короткий период онтогенеза, чтобы была возможность отслеживания влияния фактора на последующие поколения [2].

· Ответная реакция биоиндикатора на определенное физическое или химическое воздействие должна быть четко выражена, т.е. специфична, легко регистрироваться визуально или с помощью приборов [2].

· При выборе индикатора необходимо принимать во внимание соображения экономии и учитывать характер использования тех или иных организмов. Например, широко распространенные на исследуемой территории и не занесенные в "Красную книгу" [2].

· На уровне популяции биоиндикация проводится в том случае, если процесс распространения негативных изменений охватывает такое количество особей, при котором заметно сокращается численность популяции, изменяется ее половозрастная структура, сокращается продолжительность жизни, происходит сдвиг фенологических фаз и др. [2].

· Экосистемный подход к оценке среды дает возможность ранней диагностики ее изменений. Сигналом тревоги служит разбалансировка продукционно-деструкционных процессов. Диагностическими признаками таких сдвигов являются, например, накопление органического вещества, заиление, зарастание водоемов, усиленное развитие микроорганизмов [2].

· В качестве объектов для биоиндикации применяются разнообразные организмы - бактерии, водоросли, высшие растения, беспозвоночные животные, млекопитающие. Для гарантированного выявления присутствия в природных средах токсического агента неизвестного химического состава, как правило, используется набор объектов, представляющих различные группы сообщества. С введением каждого дополнительного объекта эффективность схемы испытаний повышается, однако нет смысла бесконечно расширять ассортимент обязательных объектов для использования в такой оценке [2].

· Для биоиндикации необходимо выбирать наиболее чувствительные сообщества, характеризующиеся максимальными скоростью отклика и выраженностью параметров. Например, в водных экосистемах наиболее чувствительными являются планктонные сообщества, которые быстро реагируют на изменение среды благодаря короткому жизненному циклу и высокой скорости воспроизводства. Бентосные сообщества, где организмы имеют достаточно длинный жизненный цикл, более консервативны: перестройки происходят в них при длительном хроническом загрязнении, приводящем к необратимости процессов [2].

· В настоящее время оценка степени экологической опасности традиционно осуществляется путем определения в окружающей среде отдельных потенциально вредных веществ или воздействий и сравнения полученных результатов с законодательно установленными для них предельно допустимыми величинами. В то же время такой способ контроля имеет ряд существенных недостатков. Аналитические методы, как правило, трудоемки, не всегда экспрессны, требуют дорогостоящего, иногда дефицитного оборудования и реактивов, а также высококвалифицированного обслуживающего персонала. Но главный их недостаток в том, что эти методы не могут гарантировать достоверной оценки экологической опасности, сколь бы широким не был спектр анализируемых веществ. Ведь важны не сами уровни загрязнений и воздействий, а те биологические эффекты, которые они могут вызвать и о которых не может дать информацию даже самый точный химический или физический анализ [2].

· 1.2.1 Методы биоиндикации

· Методы биоиндикации основаны на наблюдениях отдельных организмов, популяции или сообществ организмов в естественной среде обитания с целью определения по их реакциям (изменениям) качества окружающей среды. В сельском хозяйстве широко применяется метод биоиндикации для диагностики питания сельскохозяйственных культур. Данный метод визуальной биоиндикации основан на изучении внешних признаков фито - и биоценозов, которые отражают качественные изменения среды обитания [21].

· В качестве признаков визуальной биоиндикации используется внешний вид растений. Таких признаков, связанных с нарушением питания растений, множество, в частности: замедление роста стеблей; ветвей и корней; пожелтение; бурение; загибание листьев; "краевые ожоги"; образование гнили; одревеснение стеблей и др. [21].

· Для целей биоиндикации качества окружающей среды могут применяться популяционные и экосистемные критерии, которые характеризуются показателями: численности и биомассы отдельных видов; соотношением в сообществах различных видов, их распределение по обилию и т.п. [21].

· Для получения более достоверных, долгосрочных прогнозов наряду с видами-индикаторами отслеживаются изменения, происходящие в популяциях устойчивых видов, способных выдерживать значительные возмущающие воздействия (воздействия экологически неблагоприятных факторов) в течение длительного времени [21].

· Под влиянием загрязняющих веществ в организме происходят перестройка структуры и функции клеток. Результаты гистологических исследований таких изменений могут свидетельствовать о качестве окружающей среды. Злокачественный рост клеток, дегенеративные изменения или появление некротических очагов характеризуют высокую степень токсичности среды обитания [21].

· Патолого-анатомические и гистологические методы биоиндикации особое внимание уделяют изучению репродуктивной системы, любые изменения которой непосредственно связаны с жизненно важными параметрами популяции. Репродуктивная система очень чувствительна к стрессовым воздействиям, и любое нарушение можно рассматривать как сигнал о наличии неблагоприятных изменений в окружающей среде [21].

· Эмбриональные методы диагностики базируются на том обстоятельстве, что наиболее уязвимыми к воздействию внешних возмущений являются ранние стадии развития многоклеточных организмов. На стадиях дробления и формирования зародышевых органов и тканей даже незначительные воздействия, как правило, приводят к видимым уродствам более поздних стадий или даже гибели зародышей. В качестве биоиндикаторов обычно используются быстро развивающиеся и дающие многочисленное потомство организмы (рыбы, моллюски, земноводные, насекомые). Данные организмы могут быть использованы и как тест-объекты для биотестирования окружающей среды [21].

· Более тонкими и точными методами биодиагностики являются иммунологические и генетические методы [21].

· Иммунологические - основаны на измерениях показателей иммунной системы под воздействием внешних возмущающих факторов. В результате любого рода отрицательного воздействия на иммунную систему живых организмов в первую очередь изменяется функциональное состояние иммунокомпетентных клеток - спленоцитов и лимфоцитов. При введении в клетки организма специальных веществ - стандартных мутагенов (липополисахаридов и др.) - в зависимости от вида воздействия ингибирование реакции может свидетельствовать о нарушении иммунологического статуса организма [21].

· Генетические методы позволяют анализировать генетические изменения, возникающие вследствие неблагоприятных внешних воздействий. Появление таких изменений характеризует мутагенную активность среды, а возможность их сохранения в клеточных популяциях отражает эффективность иммунной потенции организма [21].

· В нормальных условиях большая часть генетических аномалий удаляется из популяций посредством иммунной системы организма. Наличие таких аномалий можно использовать в качестве индикатора стресса, ведущего к продукции аномальных клеток и снижению способности иммунной системы организма их уничтожать [21].

· Такое разнообразие методов биоиндикации говорит об их несовершенстве. Действительно, биоиндикация предусматривает контроль уже состоявшегося или происходящего загрязнения компонентов окружающей среды по функциональным характеристикам их обитателей и экологическим характеристикам организмов [21].

· Разработка единой системы показателей токсичного загрязнения окружающей среды на сегодняшний день встречает серьезные трудности. Постепенные изменения видового состава формируются в результате длительного отравления и становятся явными в случае далеко зашедших изменений. Таким образом, видовой состав не даёт оценки на момент исследования. В этом плане методы биоиндикации загрязнения окружающей среды инерционны. В холодное время года системы биологической индикации малоэффективны [21].

· Однако отличительная простота методов оценки экологической обстановки методами биоиндикации, отсутствие потребности в специальном инструментальном обеспечении являются их бесспорным достоинством [21].

· Умение объединить в комплексную форму биоиндикацию, биотестирование и химико-аналитические методы диагностики экологической обстановки позволяет минимизировать затраты на исследования. Именно комплексное использование методов обеспечивает перспективу биоиндикации [21].

· 1.2.2 Особенности использования растений, животных и микроорганизмов в качестве биоиндикаторов

· С помощью растений можно проводить биоиндикацию всех природных сред. Индикаторные растения используются при оценке механического и кислотного состава почв, их плодородия, увлажнения и засоления, степени минерализации грунтовых вод и степени загрязнения атмосферного воздуха газообразными соединениями, а также при выявлении трофических свойств водоемов и степени их загрязнения поллютантами. Например, на содержание в почве свинца указывают виды овсяницы, полевицы; цинка - виды фиалки, ярутки; меди и кобальта - смолевки, многие злаки и мхи [2].

· Чувствительные фитоиндикаторы указывают на присутствие загрязняющего вещества в воздухе или почве ранними морфологическими реакциями - изменением окраски листьев (появление хлорозов; желтая, бурая или бронзовая окраска), различной формы некрозами, преждевременным увяданием и опаданием листвы. У многолетних растений загрязняющие вещества вызывают изменение размеров, формы, количества органов, направления роста побегов или изменение плодовитости. Подобные реакции обычно неспецифичны [2].

· Некоторые естественные факторы могут вызывать симптомы, сходные с антропогенными нарушениями. Так, например, хлороз листьев может быть вызван недостатком железа в почве или ранним заморозком. Поэтому при определении морфологических изменений у растений необходимо учитывать возможность действия других повреждающих факторов [2].

· Индикаторы другого типа представляют собой растения-аккумуляторы. Они накапливают в своих тканях загрязняющее вещество или вредные продукты метаболизма, образуемые под действием загрязняющих веществ, без видимых изменений. При превышении порога токсичности ядовитого вещества для данного вида проявляются различные ответные реакции, выражающиеся в изменении скорости роста и длительности фенологических фаз, биометрических показателей и, в конечном счете, снижении продуктивности [2].

· Получить точные количественные данные о динамике и величине стрессовых воздействий на основе морфологических изменений невозможно, но можно довольно точно определить величину потерь продукции и, имея график зависимости "доза - эффект", рассчитать величину стрессового воздействия [2].

· Биомониторинг может осуществляться путем наблюдений за отдельными растениями-индикаторами, популяцией определенного вида и состоянием фитоценоза в целом. На уровне вида обычно производят специфическую индикацию какого-то одного загрязнителя, а на уровне популяции или фитоценоза - общего состояния природной среды [2].

· Позвоночные животные также служат хорошими индикаторами состояния среды благодаря следующим особенностям:

· являясь консументами, они находятся на разных трофических уровнях экосистем и аккумулируют через пищевые цепи загрязняющие вещества;

· обладают активным обменом веществ, что способствует быстрому проявлению воздействия негативных факторов среды на организм;

· имеют хорошо дифференцированные ткани и органы, которые обладают разной способностью к накоплению токсических веществ и неоднозначностью физиологического отклика, что позволяет исследователю иметь широкий набор тестов на уровне тканей, органов и функций;

· сложные приспособления животных к условиям среды и четкие поведенческие реакции наиболее чувствительны к антропогенным изменениям, что дает возможность непосредственно наблюдать и анализировать быстрые отклики на оказываемое воздействие;

· животных с коротким циклом развития и многочисленным потомством можно использовать для проведения ряда длительных наблюдений и прослеживать воздействие фактора на последующие поколения; для долгоживущих животных можно выбрать особо чувствительные тесты в соответствии с особо уязвимыми этапами онтогенеза [2].

· Основное преимущество использования позвоночных животных в качестве биоиндикаторов заключается в их физиологической близости к человеку. Основные недостатки связаны со сложностью их обнаружения в природе, поимки, определения вида, а также с длительностью морфо-анатомических наблюдений. Кроме того, эксперименты с животными зачастую дороги, требуют многократной повторяемости для получения статистически достоверных выводов [2].

· Оценка и прогнозирование состояния природной среды с привлечением позвоночных животных проводятся на всех уровнях их организации. На организменном уровне с помощью сравнительного анализа оцениваются морфо-анатомические, поведенческие и физиолого-биохимические показатели [2].

· Морфо-анатомические показатели описывают особенности внешнего и внутреннего строений животных и их изменение под воздействием определенных факторов (депигментация, изменение покровов, структуры тканей и расположения органов, возникновение уродств, опухолей и других патологических проявлений) [2].

· Поведенческие и физиолого-биохимические параметры особенно чувствительны к изменению внешней среды. Токсиканты, проникая в кости или кровь позвоночных животных, сразу же воздействуют на функции, обеспечивающие жизнедеятельность. Даже при узкоспецифичном влиянии токсиканта на определенную функцию ее сдвиги отражаются на состоянии всего организма вследствие взаимосвязанности процессов жизнедеятельности. Достаточно отчетливо присутствие токсикантов проявляется в нарушении ритма дыхания, сердечных сокращений, скорости пищеварения, ритмике выделений, продолжительности циклов размножения[2].

· Для того чтобы иметь возможность сравнивать материал, собранный разными исследователями в различных районах, набор видов-индикаторов должен быть един и невелик. Вот некоторые критерии пригодности различных видов млекопитающих для биоиндикационных исследований:

· принадлежность к разным звеньям трофической цепи - растительноядным, насекомоядным, хищным млекопитающим;

· оседлость или отсутствие больших миграций;

· широкий ареал распространения (сравнительно высокая эвритопность), т.е. этот критерий исключает использование в качестве тест-индикаторов эндемиков;

· принадлежность к естественным сообществам: критерий исключает синантропные виды, питающиеся вблизи жилиша человека и неадекватно характеризующие микроэлементный состав загрязнения данного региона;

· численность вида должна обеспечивать достаточный материал для анализа;

· простота и доступность методов добывания видов [2].

· Анализируя по данным критериям представителей всех отрядов млекопитающих, встречающихся на территории стран СНГ, можно остановиться на семи видах: обыкновенная бурозубка, европейский крот, алтайский крот, бурый медведь, лось, рыжая полевка, красная полевка [2].

· Микроорганизмы - наиболее быстро реагирующие на изменение окружающей среды биоиндикаторы. Их развитие и активность находятся в прямой связи с составом органических и неорганических веществ в среде, так как микроорганизмы способны разрушать соединения естественного и антропогенного происхождений. На этом основаны принципы биоиндикации с использованием микроорганизмов. Необходимо иметь сведения о составе, количестве и функциональной активности последних [2].

· При прямом микроскопировании, например воды, количество обнаруживаемых микроорганизмов оказывается небольшим, поэтому для изучения морфологического разнообразия и оценок их общего числа в единице объема проводят концентрирование пробы [2].

· Для определения биомассы бактерий необходимо определить размер клеток с помощью микрометра [2].

· Чаще всего для оценки качества вод используют показатель микробного числа (ОМЧ) - это число клеток аэробных сапрофитных организмов в 1 мл воды. В водопроводной воде согласно ГОСТ микробное число не должно превышать 50 КОЕ (число колониеобразующих единиц) в 1см3. В чистых водоемах число сапрофитов может исчисляться десятками и сотнями, а в загрязненных и грязных водоемах этот показатель достигает сотен тысяч и миллионов [26].

·

· 1.3 Биологические объекты как индикаторы загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами

·

· В качестве биоиндикаторов используют живые организмы, обладающие хорошо выраженной реакцией на воздействие тяжелых металлов [16].

· В живых организмах тяжелые металлы в избыточном количестве вызывают нарушения биохимических процессов обмена веществ, подавляя или активируя деятельность многих ферментов. Тяжелые металлы представляют наибольшую угрозу для первых стадий развития сельскохозяйственных растений (проростков, всходов). Под их действием ухудшается рост корней побегов, происходит некроз листьев. Не рекомендуется выращивать сельскохозяйственные культуры на расстоянии менее 5-7 км от источников выбросов тяжелых металлов как в открытом, так и в закрытом грунте. Тяжелые металлы, поступающие на поверхность почвы, накапливаются в почвенной толще, особенно в верхних гумусовых горизонтах, и медленно удаляются при выщелачивании, потреблении растениями, эрозии и дефляции. Первый период полуудаления (удаление половины от начальной концентрации) тяжелых металлов значительно варьирует для различных элементов и составляет для цинка - 70-310, меди - 310-1500, кадмия - 13-110, свинца - 740-5900 лет. Среди ТМ в 13 (Be, Al, Cr, As, Se, Ag, Cd, Sn, Sb, Ba, Hg, Te, Pb) токсичны во всех своих водно-, щелоче-, кислорастворимых соединениях. Среди них группу неорганических экотоксинов возглавляет кадмий, свинец и ртуть [18].

· Концентрация тяжелых металлов в растениях в значительной мере зависит от их содержания в почве, а в теле животных - от их количества в пище. Имеют значение также видовые особенности растений и животных. Животные поглощают только подвижные формы элементов, поэтому концентрация загрязнителя в животных будет отражать фактическую загрязненность экосистемы, а не потенциальную, которую получают при определении концентрации загрязнителя в почве или растениях [18].

· Хорошим индикатором загрязнений окружающей среды тяжелыми металлами является их содержание в организме позвоночных животных, особенно млекопитающих, а также почвенных беспозвоночных. При выборе видов позвоночных в качестве биоиндикаторов необходимо руководствоваться следующими критериями:

· 1. Выбранные виды должны принадлежать к разным звеньям трофодинамической цепи. Степень концентрации тяжелых металлов и многих других токсикантов постепенно увеличивается от биокостной среды (почвы) к автотрофам (зеленым растениям) и далее к гетеротрофам, достигая максимума в организмах крупных хищников. Следовательно, для биоиндикации необходимо отобрать представителей растительноядных (зерноядных), насекомоядных, хищных позвоночных.

· 2. У избранных видов должны отсутствовать большие миграции, так как накопление токсичных веществ в организме прямо пропорционально уровню загрязнения окружающей среды.

· 3. Для сравнимости данных по различным районам лучше брать для анализа особи одних и тех же видов с широкими ареалами.

· 4. Виды должны обладать сравнительно высокой эврипотентностью, т.е. встречаться в различных местообитаниях.

· 5. Желательно использовать виды, живущие в естественных сообществах и не связанные с человеком.

· 6. Виды должны быть многочисленными, легко добываемыми [18].

· В водоемах этим требованиям удовлетворяет следующая цепь: вода, донный грунт - водные растения - водные беспозвоночные - плотва - судак. Судак - повсеместно одна из самых загрязненных рыб. Лучшим индикатором из земноводных является зеленая жаба, из пресмыкающихся - прыткая ящерица, т.к. они питаются наземными беспозвоночными. Птицы - наиболее подвижные позвоночные, многие из них улетают на зимовку. В связи с этим они мало пригодны для целей мониторинга загрязнения среды обитания. Более перспективны в этом отношении оседлые виды [18].

· Среди млекопитающихся в Европейской части России названным критериям больше всего удовлетворяют: обыкновенная бурозубка, европейский крот, рыжая и красная полевки. Тяжелые металлы у них больше всего накапливаются в легких, печени, почках, костях, шкуре [18].

· Для целей биоиндикации большой интерес представляет почвенная фауна, составляющая 90-99% биомассы и 95% всех видов животных, входящих в наземный биоценоз. Повсеместно наиболее чувствительной группой к воздействию загрязнений оказались дождевые черви. Они достаточно точно отражают концентрацию металлов в почве и накапливают металлы в 3-5 раз больше, чем их содержится в почве. Дождевые черви в значительной степени концентрируют магний, железо, медь, свинец, марганец, цинк. Обычно в лесостепи двупарноногие многоножки, в частности кивсяки, также являются сапрофагами и отличаются повышенными концентрациями в тканях магния, марганца, меди, цинка, свинца [18].

· Одним из распространенных методов биоиндикации загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами и другими токсикантами является выбор участков для исследований на различных расстояниях от источника загрязнений в зависимости от его мощности и путей распространения загрязнителей. При этом учитывается направление преобладающих ветров, течения водных потоков и т.д. Для сравнительно мощных промышленных предприятий такие участки выбираются на расстоянии 0-0,5, 0,5-1,0, 1,0-5,0, 5-10, 10-20, 20-50 км от источника загрязнений. Для контроля исследования проводят на незагрязненной территории со сходными экологическими условиями [18].

· Учеты мелких млекопитающих и почвенной менофауны проводят на следующих расстояниях от автомагистралей 5-7, 20-25, 70-250, 700-1500 м. Придорожные (5-7 м) участки по сравнению с контрольными характеризуются более высокой численностью и большим разнообразием видов мелких млекопитающих. При этом в их микропопуляциях происходит увеличение доли самцов при снижении массы и размеров тела животных, что является результатом повышенных концентраций кадмия, цинка, никеля. Активно накапливают тяжелые металлы обыкновенная бурозубка и рыжая полевка. Наиболее высокое содержание свинца, цинка, никеля отмечается в костях; кадмия и меди - в печени обыкновенной бурозубки; свинца - в печени, меди - в шкуре рыжей полевки [18].

· У шоссе с интенсивным движением транспорта общая численность почвенной фауны снижается в 5 раз, у шоссе со слабой интенсивностью движения - в 1,5 раза. Наиболее сильно падает численность дождевых червей, пауков, кивсяков, жужелиц, стафилинид. Вблизи автомобильных дорог возрастает численность фитофагов и снижается обилие хищников и сапрофагов [18].

· Для индикации среднего и высокого уровней загрязнения тяжелыми металлами чаще используют микроорганизмы (бактерии, грибы, водоросли, простейшие). В частности, при концентрации меди 300-400, а никеля 600-700 мг/кг в почве начинает снижаться численность азотофиксирующих, нитрифицирующих, аммонифицирующих бактерий. Затем уменьшается количество целлюлозоразрушающих бактерий. При концентрации меди 400-1200, а никеля 600-700 мг/кг в почве происходит смена доминатов, снижается количество неспорообразующих сапрофитных бактерий [18].

· Одной из перспективных групп организмов-индикаторов являются протисты, в том числе и инфузории. Они играют значительную роль в пищевых цепях. Как консументы II уровня инфузории являются важным звеном переноса энергии на более высокие трофические уровни. Также инфузории играют важную роль в процессах самоочищения водоемов. Высокая чувствительность инфузорий к токсическому действию различных поллютантов позволяет обнаруживать загрязнения на самых ранних стадиях и при незначительных концентрациях [4].

· В последние годы возрос интерес к эпифитным лишайникам как биоиндикаторам качества воздуха, поскольку эти растительные организмы получают все необходимое для своей жизнедеятельности из воздуха [8].

· Основные причины низкой устойчивости лишайников к атмосферному загрязнению следующие: высокая чувствительность водорослевого компонента лишайников, пигменты которого под действием загрязнителей быстро разрушаются; отсутствие защитных покровов и связанное с этим беспрепятственное поглощение газов слоевищами лишайников; повышенная требовательность к кислотности субстрата, изменение которой сверх определенного предела приводит к гибели лишайников; небольшие размеры их тела и значительная продолжительность жизни. Аккумулируя загрязняющие вещества из атмосферы, лишайники гибнут при хроническом воздействии даже их низких концентраций. Лишайники аккумулируют также значительное количество тяжелых металлов. Их высокие дозы изменяют мембранную проницаемость для катионов калия, влияют на скорость фото