Фиксация азота клубеньковыми бактериями

Процесс симбиотической азотфиксации идёт в клубеньках – специализированных органах растения-хозяина (рис. 1).

 

Рис 1. – клубеньки на корнях сои Glycine max, вызванные инфицированием Rhizobium jponicum

Процесс формирования клубеньков инициируется сигнальными молекулами липо-олигосахаридной природы – Nod-факторами. Жирные кислоты, входящие в состав Nod-факторов, содержат 16-20 атомов углерода, а количество молекул ацетилглюкозамина составляет 3-6:

 

Nod-факторы синтезируются клубеньковыми бактериями (ризобиями) в ответ на определённые виды флавоноидных соединений, выделяемых семенами и корнями бобовых растений.Флавоноиды активируют у ризобий гены вирулентности, которые называются nod-генами (Nodulation – клубенько образные).

Большинство nod-генов кодирует синтез ферментов, участвующих в синтезе Nod-факторов. Гены, общие для всех ризобий, кодируют образование ферментов необходимых для формирования основной структуры Nod-факторов. Его специфичность определяется строением жирно-кислотной цепи или рядом других замещений, катализируемых ферментами, которые кодируются уже другими генами.

Именно строение Nod-фактора определяет специфичность и характер взаимодействия бактерий с корневой системой растения. Nod-фактор облегчает связывание ризобий с клетками корневых волосков, вызывает искривление их роста и локальное разрушение клеточной стенки в мнесте изгиба (Рис 2).

Рис 2. – Процесс инфицирования ризобиями клеток коры корня бобовых растений.

В процессе разрушения клеточной стенки участвуют гидролитические ферменты обоих партнёров формирующегося симбиоза. Затем происходит впячивание плазмалеммы в цитоплазму, и бактерии попадают внутрь корневого волоска. Вокруг бактерий за счёт секреции пузырьков аппарата Гольджи начинает формироваться особая полость, которая называется инфекционной нитью (рис 3).

Инфекционная нить растёт, ветвится, достигает клеток коры корня и вызывает их дедифференцировку. Клетки начинают делиться, формировать ограниченную зону внутри коры, называемую клубеньковым примордием, из которого затем образуется клубенёк. В этот же период бактерии из инфекционной нити путём эндоцитоза переходят в другие клетки растения-хозяина. При этом бактерии окружаются так называемой перибактериальной мембраной и превращаются в особые симбиотические формы – бактероиды. Последние имеют другую форму и большие размеры, чем свободноживущие ризобии. Именно в них идёт процесс симбиотической азотфиксации. Бактероиды, окружённые перибактериальной мембраной, иногда называют симбиосомами.

По мере развития в клубеньке формируется собственная система и очень плотный слой клеток, который отделяет его от клеток коры корня и обеспечивает внутри него анаэробные условия. Основными структурами клубенька являются: ткани, в клетках которых идёт фиксация молекулярного азота бактероидами; проводящие ткани, по которым осуществляется снабжение клубенька фотоассимилятами и отток азотистых соединений; клетки меристемы, обеспечивающие рост клубенька [4].

 

Рис 3. - Схема возникновения инфекционных нитей. В неискривленном корневом волоске видны две инфекционные нити, в искривленном — одна разветвляющаяся (по Ф. Бибердорфу).