Студопедия — Скелетные мышцы
Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Скелетные мышцы






Мышцы — одна из четырех наиболее важных тканей в организме среди таких, как нервная, соединительная и эпителиальная. Существует три ви­да мышц: сердечная мышца; гладкая мускулатура, локализованная в стен­ках кровеносных сосудов, дыхательных путей, кишечника и мочевого пу­зыря; скелетная (поперечно-полосатая) мускулатура. Только скелетные мышцы находятся под прямым волевым контролем, обеспечивающим как перемещение частей тела, так и поддержание позы. Независимо от вида мышечной деятельности функцией мышцы является проявление ею силы сокращения и использование для этого необходимой энергии.

Структура, иннервация и кровоснабжение. Скелетные мышцы отделены от соединительной ткани (перимизиума, или фасции) мембра­нами. Соединительная ткань проникает и в полость самой мышцы, уменьшаясь при этом по толщине (в данном случае соединительную ткань называют эндомизиумом), в связи с чем, происходит разделение мышцы на все более и более мелкие компартменты. Наименьшими из них являются пучки, включающие большое количество мышеч­ных волокон, прикрепленных друг к другу и к эндомизиуму соедини­тельной тканью. К обоим концам мышцы эта ткань переходит в сухожи­лия, прикрепляемые к костям скелета.

Сухожилия представляют собой плотно упакованные коллагеновые волокна, образующие соединения между мышцами и костями. Внешняя коллагеновая мембрана живой кости (периостеум) переходит в мембра­ну волокон сухожилия.

Отдельные мышцы состоят из многих мышечных волокон, парал­лельно соединенных между собой, которые могут (но не обязательно) протягиваться по всей ее длине. Внутри мышцы соединительная ткань также покрывает крупные кровеносные сосуды и нервы. Почти все мы­шечные волокна иннервируются только одним нервным окончанием, расположенным посредине волокна.

Особый участок поверхности мышечного волокна, прилегающий к нервному окончанию в области синапса, называется концевой пластин­кой. Нейропередатчиком, который, освобождаясь из нервного окон­чания, инициирует развитие мышцей напряжения, является ацетил-холин.

Кровеносные сосуды ориентированы в основном параллельно мы­шечным волокнам, а многочисленные капилляры направлены в прос­транство между ними. Гладкая мускулатура кровеносных сосудов сокра­щается или расслабляется под влиянием нервных, гормональных и ло­кальных воздействий, что обеспечивает регуляцию тока крови. Во время выполнения физических упражнений кровоснабжение работающих мышц может возрасти в 100 раз по сравнению с уровнем покоя.

Мышечные клетки представляют собой длинные многоядерные во­локна. Их длина может варьировать от нескольких миллиметров до 30 см, а диаметр — в пределах 10-100 мкм. Каждое мышеч­ное волокно окружено гомогенной мембраной — сарколеммой, содер­жащей на своей наружной поверхности коллагеновые волокна, с по­мощью которых прикрепляется к внутримышечным элементам соединительной ткани. Внутренняя часть сарколеммы обладает свойством, бла­годаря которому питательные вещества и шлаки могут проходить через мембрану, в результате в мышечном волокне может возникать и распрос­траняться потенциал действия. Инвагинированные участки сарколеммы называются «Т-трубочки», по которым потенциал действия распрос­траняется внутрь мышечного волокна.

Ультраструктура мышечных волокон. Внутренность мышечного волокна заполнена саркоплазмой (цитоплазмой мышечной клетки), пред­ставляющей собой вязкую жидкость, содержащую ядра, митохондрии, миоглобин и около 500 нитевидных миофибрилл толщиной 1-3 мкм каж­дая и располагающихся от одного конца мышечного волокна к другому. Красный цвет саркоплазмы обусловлен присутствием в ней миоглобина — внутриклеточного дыхательного пигмента, благодаря ко­торому создается запас кислорода. Миофибриллы находятся в окружении более совершенной структуры — эндоплазматического ретикулума, на­зываемого саркоплазматическим ретикулумом (СР), который принимает участие в процессах роста, развития и восстановления мышцы. Взаимо­связанные мембранные трубочки находятся в узком пространстве между миофибриллами, окружая их и располагаясь параллельно с ними. Под микроскопом мышечные волокна обнаруживают поперечно-по­лосатую исчерченность, связанную с уникальной организацией миофиб­рилл. Темные полосы Асменяются светлыми дисками I по всей длине каждой миофибриллы, которые являются сократительными элементами. Как показано, посредине A-диска имеется более светлая полоска, называемая зоной Н,которая видима только в расслабленном сос­тоянии мышечного волокна. Сама зона H разделяется темной линией М.. Диски I также разделяются посредине темной зоной, названной Z-пластинками. Саркомер определяется как участок, расположенный между двумя последовательными Z-пластинками и является наименьшим сократительным элементом мышечного волокна. Каждая миофибрилла представляет собой цепь саркомеров. На молекулярном уровне можно обнаружить, что в паттерне миофибриллярных участков внутри каждого саркомера имеется два типа белковых филаментов (миофиламентов). Тонкие миофиламенты включа­ют белки — актин, тропомиозин и тропонин; они простираются через диск I и частично проникают в диск А;толстые миофиламенты содержат белок миозин и располагаются в A-диске. Линия Z представляет собой белковый слой в форме диска и служит участком, к которому прикреп­лены тонкие миофиламенты.

Зона Нявляется областью, в которой толстые филаменты не пере­крываются тонкими, поэтому под микроскопом она выглядит более светлой по сравнению с диском А, когда миофибрилла находится в рас­слабленном состоянии. М-линия посредине зоны Н выглядит несколько темнее из-за тонких прядей, соединяющих воедино примыкающие тол­стые миофиламенты.

Последовательные поперечные разрезы миофибриллы обнару­живают, что в областях, где толстые и тонкие миофиламенты перекры­ваются, каждый толстый миофиламент окружен гексагональным распо­ложением шести тонких миофиламентов, а каждый тонкий миофила­мент расположен внутри треугольника, образованного тремя толстыми миофиламентами.

   
 
 
 

 

 


В присутствии достаточ­ного количества кальция и аденозинтрифосфата (АТФ) филаменты взаимодействуют между собой, образуя актомиозин, и сокращаются, скользя, относительно друг друга. Электрическое возбуждение, распространяясь в виде по­тенциала действия вдоль саркомера и к Т трубочкам, вы­зывает освобождение кальция из саркоплазматического ретикулума и выход его в сар­коплазму с последующей ак­тивацией сокращением филаментов. Возбуждение иници­ируется достижением нервно­го импульса мышечной мем­браны через двигательную концевую пластинку.

 

 

Молекулярный состав миофиламентов. Каждый толстый миофиламент содер­жит около 200 молекул мио­зина, из которых каждая, в свою очередь, имеет стержнеподобный «хвост» с дву­мя глобулярными структура­ми на конце, которые облада­ют АТФ-азной активностью. Миозиновые головки взаимодействуют со специфическими участками, расположенными на тонких миофиламентах с образованием, так называемых поперечных мостиков, и генерируют развитие напряжения, приводящего к сокращению мыш­цы. В толстом филаменте молекулы миозина связаны вместе таким об­разом, что их «хвосты» образуют центральную часть филамента, а их глобулярные структуры обращены наружной поверхностью в направле­ниях, противоположных друг другу. Благодаря этому каждый толстый филамент имеет относительно гладкую центральную секцию с двумя концами, усеянными множеством подвижных головок миозина.

 
 

 


Тонкие миофиламенты включают в себя актин и несколько регуля-торных белков. Глобулярные (G) мономеры актина полимеризованы внутри длинных участков, называемых фибриллярным (F) актином. Две актиновые нити, сплетаясь вместе, образуют основу каждого тонкого филамента. Далее хвостоподобные молекулы тропомиозина обвивают цепочки F-актина, чем помогают миофиламенту стать прочнее.

Другим важным белком, присутствующим в тонких филаментах, яв­ляется тропонин, который содержит три субъединицы. Одна из них, тропонин I, связана с актином; другая, тропонин Т,связана с тропомиозином, а третья, тропонин С, может быть связана с ионами кальция.

Механизм проявления силы мышечного сокращения. При сок­ращении мышечного волокна его саркомеры укорачиваются, Н-зоны ис­чезают, и расстояние между ближайшими линиями Z уменьшается. Сами же филаменты не изменяют своей длины. Скольжение миофиламентов начинается, когда головки миозина образуют поперечные мостики, прикрепляясь к активным участкам актиновых субъединиц тонких филаментов. Каждое образование и разъединение поперечных мостиков во время сокращения происходит несколько раз храповикоподобным образом, в результате че­го тонкие филаменты перемещаются в направлении центра саркомера. В результате такого процесса длина всего мышечного волокна становит­ся короче.

Для образования миозиновых поперечных мостиков требуется при­сутствие ионов кальция. В расслабленном мышечном волокне кальций находится в саркоплазматическом ретикулуме и, в отсутствие этих ионов, связывающие участки миозина физически блокированы тропомиозином. Ионы кальция при освобождении из саркоплазматического ре-тикулума (вследствие возбуждения нервным импульсом) связываются с тропонином С и тем самым изменяют его конформацию, что приводит к физическому перемещению тропомиозина от связывающих участков миозина на расположенную внутри цепь актина.

Активированные, или «склеванные» головки теперь присоединяют­ся к актину и, в данном случае головная часть молекулы изменяет свою активную конфигурацию до такого состояния своей связывающей по­верхности, которая обеспечивает ее перемещение на тонкий филамент путем скольжения по направлению к средине саркомера. Представленная схема отражает развитие цикла поперечных мостиков и стимуляцию его аденозиндифосфатом (АДФ) и неорганическим фосфа­том (Фн). Как только новая молекула АТФ присоединяется к участку миозиновой головки, обладающему АТФ-азной активностью, миозиновые мостики отсоединяются от актина. Гидролиз АТФ до АДФ и Фн, проис­ходящий при участии АТФ-азы, обеспечивает энергией, необходимой для возвращения миозина в его активированное, «склевывающее» сос­тояние, позволяющее при наличии энергетического потенциала осу­ществлять последовательную работу поперечных мостиков. До тех пор, пока миозин находится в активном состоянии, АДФ и Фн остаются свя­занными с миозиновой головкой. Когда же последняя обретает способ­ность связываться с другим участком актина, расположенного последовательно в тонком миофиламенте, цикл связывания, развития напряже­ния и разъединения поперечных мостиков, как и активация миозина, повторяются. Взаимное скольжение филаментов описанным способом может продолжаться до тех пор, пока в саркоплазме присутствуют ионы кальция (концентрация должна быть не менее 10 ммоль). Перемещение и обратный захват АТФ-зависимой кальциевой помпой саркоплазматического ретикулума кальция восстанавливает тропомиозиновое угне­тение образования поперечных мостиков и расслабление мышечных волокон.

 

 

 
 

 


Регуляция силы мышечных сокращений. Проявление мышеч­ным волокном силы сокращения является результатом нервной импульсации от двигательного нерва, распространяющейся в виде потенциала действия по сарколемме. Потенциал действия, достигнув двигательной концевой пластинки, вызывает освобождение нейромедиатора ацетилхолина, который перемещается специальным синапсом между нервным окончанием и мышечным волокном (нейромышечным соединением) и взаимодействует с ацетилхолиновыми рецепторами, расположенными
на сарколемме. Это приводит к открытию натриевых каналов, в резуль­тате чего поток ионов натрия внутрь мышечного волокна снижает гра­диент их концентрации. Происходит деполяризация мембраны и, как следствие, генерация потенциала действия, который, распространяясь по сарколемме мышечного волокна в обе стороны и внутрь Т-трубочек, вызывает полную активацию мышечного волокна. Передача потенциала действия к участкам, где Т-трубочки примыкают к саркоплазматическому ретикулуму, обусловливает последующее освобожде­ние из него кальция (кальциевые каналы временно открываются) и его свободная концентрация в саркоплазме становится более 10 ммоль, что сопровождается образованием поперечных мостиков, как описано вы­ше. Последующая активация кальциевой помпы приводит к возвраще­нию кальция в саркоплазматический ретикулум (обычно это происходит в пределах 30 мс), а ингибирование тропомиозина восстанавливается, если концентрация кальция в саркоплазме становится очень низкой. Та­кая последовательность процессов повторяется, когда другие импульсы, поступающие от двигательного нерва, достигают двигательной конце­вой пластинки. Если же частота импульсации высокая, то ионы кальция продолжают высвобождаться из саркоплазматического ретикулума и концентрация кальция в саркоплазме, окружающей миофиламенты, зна­чительно возрастает. В таком случае, мышечные волокна, между последу­ющими стимулами полностью не расслабляются. И развиваемое мышцей напряжение будет более сильным и непрерывным (вплоть до максималь­ного), до тех пор, пока не прекратится нервная импульсация.

 

 


Нервная импульсация. Группы мышечных волокон (одного и того же типа) объединены в мышце их взаимосвязью с одним и тем же дви­гательным нейроном. Каждая такая группа называется двигательной единицей. Двигательные единицы различаются по количеству содержа­щихся в них волокон: одни из них содержат около 50 волокон, другие — до 1700. Мышцы, выполняющие тонкие градуальные движения (напри­мер, мышцы глаз и рук), содержат незначительное количество двигательных единиц; мышцы же, имеющие большую массу и выполняющие грубые движения (например, мышцы ног), имеют большее количество двигательных единиц.

Импульс, распространяющийся по аксону двигательного нерва, вы­зывает деполяризацию его концевых пластинок. Все мышечные волок­на, принадлежащие одной и той же двигательной единице, будут либо не отвечать (а),либо отвечать (б) проведением потенциала действия по мы­шечным волокнам, что сопровождается одновременной активацией всех волокон.

Ответы мышечных волокон на одиночные импульсы (достаточной силы) с одиночным сокращением и расслаблением продолжаются около 30 мс. Повторяющиеся сверхпороговые стимулы при сближении их вплотную вызывают суммацию, и когда частота стимуляции составляет более 60 в секунду (т. е. 60 Гц), происходит слияние одиночных сокра­щений (тетанус), при котором мышечное волокно развивает более высо­кое напряжение.

Обычно частота стимуляции находится в пределах от 5 Гц, при ко­торой развивается низкое напряжение, до 70 Гц. В последнем случае си­ла сокращения мышечных волокон высокая. Так, сила сокращений це­лостной мышцы может повышаться в результате повышения частоты стимуляции активных двигательных единиц (а),а также вовлечением (рекрутированием) и увеличением их количества (б).

При выполнении физических упражнений с фиксированной мощ­ностью по мере развития утомления некоторые двигательные единицы перестают участвовать в развиваемом мышцей напряжении, однако их вклад в генерацию силы будет немедленно возмещаться другими двига­тельными единицами до тех пор, пока все из них не будут рекрутированы. При выполнении физических упражнений максимальной интен­сивности первоначально полное (или почти полное) рекрутирование всех двигательных единиц сопровождается в дальнейшем постепенным снижением эффективности их участия в развитии мышцей напряжения, т. е. проявлением утомления.







Дата добавления: 2015-09-04; просмотров: 1854. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!



Композиция из абстрактных геометрических фигур Данная композиция состоит из линий, штриховки, абстрактных геометрических форм...

Важнейшие способы обработки и анализа рядов динамики Не во всех случаях эмпирические данные рядов динамики позволяют определить тенденцию изменения явления во времени...

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА Статика является частью теоретической механики, изучающей условия, при ко­торых тело находится под действием заданной системы сил...

Теория усилителей. Схема Основная масса современных аналоговых и аналого-цифровых электронных устройств выполняется на специализированных микросхемах...

Типовые ситуационные задачи. Задача 1. Больной К., 38 лет, шахтер по профессии, во время планового медицинского осмотра предъявил жалобы на появление одышки при значительной физической   Задача 1. Больной К., 38 лет, шахтер по профессии, во время планового медицинского осмотра предъявил жалобы на появление одышки при значительной физической нагрузке. Из медицинской книжки установлено, что он страдает врожденным пороком сердца....

Типовые ситуационные задачи. Задача 1.У больного А., 20 лет, с детства отмечается повышенное АД, уровень которого в настоящее время составляет 180-200/110-120 мм рт Задача 1.У больного А., 20 лет, с детства отмечается повышенное АД, уровень которого в настоящее время составляет 180-200/110-120 мм рт. ст. Влияние психоэмоциональных факторов отсутствует. Колебаний АД практически нет. Головной боли нет. Нормализовать...

Эндоскопическая диагностика язвенной болезни желудка, гастрита, опухоли Хронический гастрит - понятие клинико-анатомическое, характеризующееся определенными патоморфологическими изменениями слизистой оболочки желудка - неспецифическим воспалительным процессом...

Объект, субъект, предмет, цели и задачи управления персоналом Социальная система организации делится на две основные подсистемы: управляющую и управляемую...

Законы Генри, Дальтона, Сеченова. Применение этих законов при лечении кессонной болезни, лечении в барокамере и исследовании электролитного состава крови Закон Генри: Количество газа, растворенного при данной температуре в определенном объеме жидкости, при равновесии прямо пропорциональны давлению газа...

Ганглиоблокаторы. Классификация. Механизм действия. Фармакодинамика. Применение.Побочные эфффекты Никотинчувствительные холинорецепторы (н-холинорецепторы) в основном локализованы на постсинаптических мембранах в синапсах скелетной мускулатуры...

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2024 год . (0.01 сек.) русская версия | украинская версия