Биомы островов

Биоты островов морей и океанов чрезвычайно разнообразны. Тесно связанные с условиями образования самих островов, они, однако, не имеют ни одной черты, которая была бы свойственна всем островам без исключения.

Разнообразие биоты острова зависит от его происхождения, возраста, размеров, удаленности от материка и свойственных ему природных условий.

По своему происхождению острова в морях и океанах разделяются на две основные группы – материковые и океанические. Материковые представляют собой отделившуюся в ту или иную геологическую эпоху часть континента. Они выступают над уровнем воды в пределах подводной окраины материков и сложены обычно коренными породами (Великобритания, Гренландия, Мадагаскар, Новая Зеландия, Новая Каледония, Гавайские и др.). Мелкие могут образовываться в результате аккумулятивной деятельности волн и прибоя. Океанические острова распространены в пределах ложа океанов и на срединно-океанических хребтах. К ним относятся коралловые (атоллы и рифы) и вулканические острова (Галапагосские, Кергелен, Маскаренские, Канарские, Пасхи и др.).

Между этими двумя группами островов, материковых и океанических, встречаются промежуточные формы -- геосинклинальные острова, или острова переходной зоны и островных дуг. Они отличаются наибольшим разнообразием природных условий и имеют более сложную структуру, ландшафтов -- от равнинных до горных территорий. Как правило, все геосинклинальные острова формируются в архипелаги или образуют островные дуги (Большие Зондские, Филиппинские, Японские и др.).

По сложности экосистем острова могут быть низкими, включая биогенные (атоллы, рифы и мангровые) и шельфовые, и высокими (вулканические, геосинклинальные материкового склона, или шельфовые). Высокие острова, в свою очередь, могут иметь слабо или хорошо выраженную высотную поясность.

Условия для формирования биоты на материковых и океанических островах совершенно различны. Материковые острова отделились от континентов с тем видовым разнообразием растительного покрова и животного населения, которое было присуще этому участку континента. Океанические острова заселялись только организмами, способными преодолеть большие водные пространства. В первом случае тип формирования биоты может быть определен как реликтовый, во втором--как иммиграционньй.

На островах материкового происхождения биота со временем постепенно обедняется за счет вымирания части форм и даже видов. Вымирание вида можно объяснить его малой численностью в момент отделения острова от материка, не обеспечивающей длительное существование в условиях изоляции. Причем гибель видов, унаследованных островом, не компенсируется появлением иммигрантов, которые попадают на остров, как правило, и ограниченном числе особей и не всегда выживают.

О постепенном вымирании видов на островах можно судить по тому, что небольшие по площади острова материкового происхождения в отличие от крупных имеют почти чисто океаническую фауну. Так, среди островов Пирл на большом острове Рей обитают около 1/3 континентальных видов, а на маленьком острове Кондатора --лишь 1/10 (Воронов, 1987). Если два острова разной величины одновременно отделились от материка, то исходная биота может почти полностью сохраниться на большем из них и полностью или частично исчезнуть на меньшем.

Изоляция и удаленность от материка определяют высокий эндемизм флоры и фауны. Чем древнее остров, тем больше эндемичных видов и форм. Например, видовой эндемизм флоры Новой Зеландии, Новой Каледонии, Гавайских островов достигает 70—80%. При меньшей отдаленности от материковой суши (острова Великобритания, Ирландия, Японские, Шри-Ланка) эндемизм менее выражен.

На островах нередко в облике тех или иных групп животных наблюдаются отклонения. Например, крупные млекопитающие обычно мельче, чем на материке (пони, филиппинский буйвол и др.). У птиц и пресмыкающихся, наоборот, выражен островной гигантизм (вараны на острове Комодо, черепахи на Галапагосских островах). Причина этого явления пока не выяснена.

Нередко для островов характерны нелетающие птицы и насекомые. Происхождение нелетающих птиц связано с отсутствием на островах млекопитающих, которые могли бы их истребить. В отборе нелетающих насекомых важную роль сыграл их снос ветром и ураганами в океан. Для многих видов летающих насекомых устанавливается равновесие между числом особей, унесенных ветром, и числом особей, приносимых на остров, при условии, что остров входит в архипелаг.

В своем распределении биоценозы островов подчиняются тем же зональным закономерностям, что и сообщества континентов. Однако их структура и энергетические связи при меньшем по объему видовом составе проще. Только на больших островах с горными системами (Мадагаскар, Новая Зеландия, Куба, Великобритания и др.) растительный покров и животное население не менее сложны, чем на сопредельных материках. На островах с упрощенной ландшафтной характеристикой сообщества более однотипны, а обеднение видового состава более значительно.

На островах океанического происхождения сообщества возникают на продуктах вулканической деятельности или коралловых известняках. Флора и фауна этих островов полностью иммиграционная, однако, по возрасту, она может оказаться старше самих островов. Проникновение видов с материка на тот или иной остров облегчается по так называемым «мостам суши» и по цепочке островов вулканического или иного происхождения. На некоторых из этих островов вид мог иметь временное пристанище и переселиться на вновь образовавшийся остров в качестве реликта, возникшего в результате вымирания на соседних участках суши. Таким образом, не исключается возможность элемента реликтового происхождения флоры и фауны на островах океанического происхождения.

Перенос организмов через водное пространство по отношению к каждой особи носит случайный характер. При длительном существовании миграционного процесса нот перенос приобретает определенную статистическую вероятность. Так, при пересечении пространства шириной 100 миль выживает лишь одна особь из тысячи, следующих 100 миль — опять одна особь из тысячи и т.д. Шанс достигнуть остров, расположенный в 200 милях от источника миграции, имеет одна особь из миллиона.

Наиболее распространенными способами заселения островов организмами являются гидрохория (морские течения), анемохория (ветры, штормы и ураганы) и зоохория (перенос с помощью птиц). В заселении островов растениями и животными большую роль играет человек (антропохория).

Активно заселять острова могут в основном птицы, однако этот процесс сдерживается «гнездовым консерватизмом» самих птиц. Взрослые растения, прибитые волнами к берегу, как правило, редко приживаются. Выживают эпифиты, находящиеся на стволах. Ветром на большие расстояния переносятся споры и легкие семена, в связи с чем, например, папоротники на островах имеют широкое распространение. Насекомые в целом плохо переносят пребывание в соленой воде и заселяют острова в случае заноса их ветром или птицами. Гибнут в морской воде амфибии, рептилии и пресноводные рыбы. Из рептилий на островах распространены только гекконы и сцинки. В конечном итоге гибель в морской воде приводит к довольно бедному видовому составу этих групп животных. Так, в Южной Америке много земноводных, а на соседних Галапагосах нет ни лягушек, ни саламандр, отсутствуют виды птиц, характерные для материка, а из наземных млекопитающих представлены по одному роду летучих мышей, крыс и грызун, напоминающий хомяка.

Большое значение в заселении острова организмами, переносимыми ветром и в меньшей степени водой, имеет его «ловчий угол»-- расположение острова по отношению к потоку мигрантов. Так, если остров расположен перпендикулярно к потоку мигрантов, то вероятность того, что мигрант попадет на остров, больше.

Флора островов океанического происхождения отличается малочисленностью видового состава. В их фауне отсутствуют млекопитающие, земноводные и змеи.

Процесс видообразования на океанических островах протекает быстрее, чем на материковых и континентах, так как на океанических островах образуется, как правило, малочисленная популяция какого-либо вида с обедненным генофондом. К тому же эта локальная малочисленная популяция оказывается в географической изоляции. В результате на разных островах возникают различия в наборе генов одного и того же вида, приводящие к возникновению на каждом острове внутривидовых форм, а впоследствии и видов. Большое значение при этом имеет и незаполненность экологических ниш.

В качестве примера, достоверно подтверждающего многообразие видообразования на островах океанического происхождения, можно привести вьюрков, обитающих на Галапагосах.

Ч. Дарвин в своем дневнике «Путешествие натуралиста вокруг света на корабле „Бигль"» отмечал, что естественная история этих островов в высшей степени интересна и вполне заслуживает внимания. Большинство обитающих здесь организмов являются аборигенами, в других местах не встречающимися. Этот «спутник Америки», отделенный от материка пространством открытого океана в 500—600 миль, получил с континента нескольких случайных колонистов.

Очевидно, на Галапагосы попал один вид вьюрка, питающийся свойственной ему пищей. Вьюрки, которым не хватало корма, погибали или переходили на другой корм. Так, они научились ловить насекомых, вытаскивать личинки из щелей в стволах деревьев, разгрызать орешки, питаться листьями растений и т. д. В конечном итоге естественный отбор привел к образованию специализированных форм, которые заполнили на острове все экологические ниши, предназначенные для певчих птиц. На Галапагосах существуют 3 рода, 13 видов и 37 островных форм вьюрков: большой, средний и малый земляные, кактусовый, толстоклювый древесный, дятловый, попугайный, кокосовый, мангровый, славковый и др. Интересно, что дятловый дарвинов вьюрок, не имеющий длинного я (ыка, использует для добывания насекомого из-под коры дерева иголку кактуса.

На Галапагосских островах живут и довольно экзотичные представители эндемичной фауны: гигантские черепахи, древние морские и наземные игуаны, морские львы, лавовые змеи, нелетающий баклан и галапагосский пингвин. Большинство представителей биоты островов имеют сородичей на Южно-Американском континенте.

Характерная черта биоты островов--постоянная «доставка» поселенцев. Виды, попавшие на остров раньше, имеют несомненное преимущество перед экологически близкими к ним видами, которые попали на остров позднее. У первопоселенцев больше времени для размножения и увеличения численности при отсутствии конкуренции или наличии более слабой конкуренции.

Каждый вид может натурализоваться на острове только при следующих трех условиях: успешное прохождение эцезиса (полного цикла развития от появления на острове до принесения жизнеспособного потомства включительно); выживание в конкурентной борьбе с ранее заселившими остров видами; адаптация к новым условиям существования. Уже на стадии эцезиса начинается формирование сообщества, заключающееся в приспособлении организмов к совместной жизни. На следующей стадии — стадии сложной группировки образуется растительность с несколькими ярусами. При этом высокие растения защищают более низкие от избытка солнечного света, ветра и соленых брызг. Одновременно активизируются процессы почвообразования. На конечной стадии, несмотря на отсутствие многих характерных для суши групп растений и животных, на островах океанического происхождения устанавливается биоценоз. Однако цепи питания в нем укорочены (обычно 2—3, реже 4 звена). Бедность видового флористического состава приводит к малому разнообразию растительноядных животных и однообразию хищников при их невысокой численности. Многие представители животного населения имеют связь с океаном, проходя в нем одну или несколько своих стадий развития или добывая в водной среде пищу.

Для островных биот характерен процесс космополитизации, вызванный тем, что животные и растения, наиболее успешно преодолевшие океанические пространства, заселили многие острова и встречаются даже в нескольких климатических зонах и поясах. Больше всего космополитов на низменных атоллах с наиболее однородными экологическими условиями и наименьшим видовым разнообразием биоты. Как ни парадоксально, космополитизации островной биоты способствуют ученые, перевозящие животных и растений с одного острова на другой.

Ограниченная численность популяций островной биоты и ее изолированность приводят к быстрому исчезновению многих видов при прямом истреблении человеком и нарушении условий местообитания. Так вымерли стеллерова корова (Командорские острова), бескрылый чистик (Ньюфаундленд), моа (Новая Зеландия), дронт (Маврикий) и др. На грани исчезновения находятся яванский и суматринский носороги, цейлонский слон, галапагосские черепахи и другие представители своеобразной островной биоты.

Наиболее катастрофическими для флоры и фауны многих островов являются преднамеренный или случайный завоз человеком коз, свиней, собак, кошек, крыс, домовых мышей и других синантропных видов, а также неудачные попытки акклиматизации животных-- объектов охоты. Вселение на Новую Зеландию европейского народного оленя привело к гибели лесов на значительной площади. К тому же завезенный из Австралии на этот архипелаг поссум (растительноядное сумчатое) уничтожил леса во многих районах. Свиньи истребили киви, совиного попугайчика и гаттерию, которая сохранилась только на сопредельных мелких островах. Флора островов Святой Елены и Кермадек понесла нгносполнимые потери в результате завоза коз.

К сожалению, примеров бессмысленного уничтожения и островных экосистем, и представителей их органического мира можно привести множество. За каких-нибудь несколько тысячелетий развития земледелия и столетий развития промышленности человек внес заметные изменения в создававшиеся природой на протяжении миллионов лет биологические ценности Земли.