Глава 3. Картографирование экологического разнообразия

 

Экологическоеразнообразие относится к территориальным сочетаниям живых организмов на разных уровнях организации биосферы. В настоящее время признано, что проблема охраны биологического разнообразия не сводится только к охране отдельных, часто редких таксонов. Генеральная стратегия сохранения биоразнообразия должна быть ориентирована на сохранение систем (совокупностей) видов в их пространственном распределении – от конкретных биогеоценозов и их сопряженных территориальных сочетаний на локальном уровне, вплоть до типов экосистем глобального масштаба (зонобиомы и оробиомы).

В целях сохранения природного экологического потенциала территорий оптимальными признаются биохоры регионального уровня, в пределах которых целесообразно исследовать и сохранять разнообразие видов и биоценозов [Сочава, 1979; Юрцев, 1994]. Это дает возможность получить необходимую сравнительную информацию о географии видов и биоценозах различных рангов с выявлением фоновых, редких и уникальных биологических объектов в пределах региональных подразделений в целом для разработки стратегии их охраны.

Одна из ключевых задач анализа биоразнообразия и исследования его эколого - географической структуры в этом плане связана с выбором опорных единиц его учета и сохранения, которое должно осуществляться по естественным биохорологическим единицам – биогеографическим и экологическим подразделениям биосферы.

Карты ценотического разнообразия. Эколого-географическая основа охраны биоразнообразия непосредственно связана с природной дифференциацией территории. Среди опорных единиц учета ценотического разнообразия могут выступать подразделения ландшафтной структуры территории, биогеографического районирования и экосистем разного уровня.

Ландшафтный уровень исследований биоразнообразия предопределяет выявление закономерностей формирования богатства и разнообразия биоты и сообществ, определяемых процессами и факторами, действующими в границах морфологических частей ландшафтов. Оценка ценотического разнообразия успешно ведется на уровне отдельных ландшафтов и до крупных физико-географических регионов. Методически подходы к картографической оценке ценотического разнообразия разработаны пока слабо в силу трудности классификационных построений и выбора базовых единиц такой оценки. В настоящее время решаются задачи разработки методологии, подбора критериев, методов анализа карт и картографических приемов составления оценочных карт ценотического разнообразия [Назимова, 1995; Новикова, 1997; Огуреева, Котова, 2000].

Хорошей опорной территориальной единицей сохранения биоразнообразия в последнее время все больше признается природный ландшафт, в пределах которого удобно к тому же проводить выявление и оценку видового разнообразия. Именно в ландшафте обеспечивается сохранение биоты как жизнеспособных популяций видов при сохранении экотопов внутри ландшафта. Растительный покров каждого ландшафта отличается структурой и специфическим набором сообществ, приуроченных к определенным экотопам, их количественным соотношением и размещением относительно друг друга [Ильинская, 1980]. Однако подходы к оценке и картографированию ценотического разнообразия ландшафта разработаны очень слабо.

Информацию о ценотическом разнообразии на качественном уровне традиционно содержат карты растительности разного масштаба, дающие представление о типологическом разнообразии как коренных, так и производных сообществ различных в природном отношении регионов. В качестве примера можно привести среднемасштабную карту растительности Московской области [Огуреева и др., 1996], составленную на эколого-динамической основе с учетом ландшафтной структуры территории. Она дает информацию о сложном фитоценотическом разнообразии региона, сложившемся в процессе длительного антропогенного воздействия, и современном состоянии его растительного покрова.

В пределах свойственных ландшафту эпиассоциаций [Сочава, 1979] выявлены коренные типы сообществ, приуроченные к структурным элементам ландшафтов, и ряды их производных сообществ с учетом эколого-географических особенностей природных комплексов. В различных ландшафтных условиях антропогенная трансформация растительных сообществ и процессы их восстановления протекают по-разному, и выявление ландшафтных связей растительности делает возможным проследить все стадии динамического ряда и оценить фитоценотическое разнообразие региона наиболее полно. На карте растительности впервые показан, например, ценотический состав лесных сообществ Московской области, представленных условно-коренными (61 подразделение) и производными (89 коротко- и 132 – длительнопроизводных) сообществами, дифференцированными в соответствии с ландшафтной структурой территории региона. Таким образом, эта карта может быть использована как фундаментальная основа для оценки фитоценотического разнообразия на разных уровнях его организации. Используя анализ видового разнообразия растительных сообществ (видовое богатство и видовая насыщенность), можно перейти к комплексной оценке видового и ценотического разнообразия ландшафта или речного бассейна как элементарного катенного комплекса [Заугольнова, 1997].

Карта «Население наземных позвоночных России» [Даниленко, Румянцев, 1999; 2000] отражает закономерности потенциального распределения пространственных сочетаний типов территориальных группировок животного населения наземных позвоночных на региональном уровне. В легенде карты наземные позвоночные животные характеризуются по видовому составу и количественными показателями обилия на основе типологии экотопов. Для карты разработана система балльных оценок обилия видов, исходя из биологических особенностей их популяций в границах ареала (условные баллы) На основе этих оценок территориальные группировки населения животных характеризуются многочисленными и обычными видами. Далее использованы показатели: суммарное число видов и общее обилие населения животных. Экологическая информация дополняется указанием классов наземных позвоночных, имеющих представителей в животном населении (рис. 8).

 

А. Уровни видового богатства и соответствующие диапазоны числа видов в населении (S): 1 – предельно низкий (32 и менее); 2 – очень низкицй (33–87); 3 – низкий (88–119); 4 – средний (120–159); 5 – повышенный (160–215); 6 – высокий (216–247); 7 – очень высокий (248–270). Б. Уровни обилия и соответствующие диапазоны суммарного видового обилия в населении (BN) в баллах: 1 – предельно низкий (111 и менее); 2 – очень низкий (111–185); 3 – низкий (186–290); 4 – средний (291–345); 5 – повышенный (346–450); 6 – высокий (451–525); 7 – очень высокий (526–575; 8 – предельно высокий (576 и более). В. Уровни биоразнообразия и соответствующие диапазоны величин индекса рaзнообразия (Ir): 1 – предельно низкий (2,4 и менее); 2 – очень низкий (2,5–3,1); 3 – низкий (3,2–4,2); 4 – средний (4,3–5,8); 5 – повышенный (5,9–6,4); 6 – высокий (6,5–7,1); 7 – очень высокий (7,2–7,9); 8 – предельно высокий (более 7,9).

Рис. 8. Биоразнообразие населения позвоночных России и его составляющие (уменьшенные и схематизированные фрагменты карты М 1:4 000 000)

Карты экосистемного разнообразия. Во многих работах опорной единицей нижнего уровня биохорологических подразделений при оценке биоразнообразия рассматриваются экосистемы. На планете существует огромное разнообразие наземных и водных экосистем от относительно простых субнивальных и пустынных до богатейших и сложных экосистем тропических лесов с огромным видовым богатством. Для водных экосистем также можно проследить увеличение видового богатства от вод открытого океана до богатейших сообществ коралловых рифов. Экосистемное разнообразие часто оценивается через разнообразие видового компонента или биотопов, их составляющих. В качестве примера можно отметить карты «Современное состояние экосистем Монголии» [1996] и «Водно-болотные угодья» [2000].

В серии карт «Атласа биологического разнообразия лесов Европейской России и сопредельных территорий» [1996] среди многочисленных карт современного состояния лесных экосистем, построенных по соотношению площадей, показаны площади болот и водоемов от общей площади территории как важнейших экосистем гидросерии растительного покрова.

Свою методику оценки биоразнообразия с экосистемных позиций предложил А. Н. Киселев [1997]. В результате обработки серии цифровых карт и математического моделирования были получены карты экотопического, геоботанического и зоологического разнообразия Приморского края. Первая карта дает представление о разнообразии и контрастности состояний экотопов; вторая – отражает оптимум произрастания и устойчивость для выбранной совокупности видов – эдификаторов, выявляя относительный максимум разнообразия создаваемых ими растительных сообществ; зоогеографическая карта составлена по 4 группам животного населения: млекопитающим, птицам, мышевидным грызунам и иксодовым клещам, демонстрируя местоположение участков с различным числом видов и плотностью их популяций. Синтез по трем блокам – экотопическому, геоботаническому и зоогеографическому дал возможность комплексной оценки биологического разнообразия (приоритетно экотопического разнообразия) для территории Приморья на примере бассейна р. Бикин (рис. 9).

Карты биомного разнообразия. В последнее время все отчетливее прослеживается стремление к более глубокому познанию природы и закономерностей развития биотического покрова посредством интегрального рассмотрения обоих его компонентов – растительности и животного населения. Оно направлено на раскрытие их системообразующих связей и выявление всей иерархии современного биотического покрова, так как именно глобальная биотическая структура является гарантом устойчивости и подвижной равновестности биосферы. Перспективными представляются также работы по оценке биоразнообразия на биомной основе. Ключевым понятием в концепции биомного разнообразия является биом.

Рис. 9.

 

Представление о биомах как основных подразделениях биосферы начало разрабатываться в отечественной и зарубежной биогеографии более 20 лет назад и первоначально ограничивалось показом, на картах, в основном на планетарном уровне, крупных подразделений типа зональных биомов [Одум, 1986; Walter and Box, 1976; Б. Небел, 1993; А. Кюхлер, цит. по Рейвн и др., 1990; Панфилов, 1998]. Вместе с тем во многих работах [Второв, Дроздов, 1978; Уиттекер, 1981; Воронов и др., 1985; Бигон и др., 1989; Огуреева, Котова, 1996 и др.] развивается представление о биомах как крупных региональных экосистемах, включающих целый ряд взаимосвязанных, меньших по размеру экосистем, отражающих взаимодействие климата с региональной биотой и субстратом.

Биом представляет собой сочетание конкретных экосистем разного уровня, биота которых наиболее эффективно использует абиотические компоненты среды вследствие определенной, исторически обусловленной адаптации к этим условиям. Биом: 1) включает растительные сообщества и животное население, неразрывно связанные друг с другом; 2) связан с зональными и высотно-поясными климатическими условиями, т. е. существует при определенном соотношении тепла и влаги; 3) как экологическая единица подразделения биосферы, в свою очередь, может быть подразделен на более мелкие подсистемы, вплоть до элементарных экосистем, или биогеоценозов, на локальном уровне.

Использование биомов в качестве опорных единиц учета биоразнообразия дает возможность интегрального анализа ботанической и зоогеографической составляющих биотического покрова, а также сопряженного изучения биотических и абиотических компонентов экосистем.

Типы биомов. При анализе биоразнообразия биомов, их классификации и картографировании можно исходить из типологического представления о биоме [Дроздов, 1994]. Сходные адаптации растений и животных к жизни, например в условиях крайне засушливых районов мира – в пустынях, привели к тому, что экологические типы пустынь в различных регионах мира характеризуются сообществами, аналогичными по облику и приспособлению компонентов, сходными по реакции и связи с динамикой условий природной среды и к антропогенным воздействиям, но весьма своеобразными в флористическом и фаунистическом отношении. Анализ биоценозов в очагах аридности в разных регионах мира показал, что при глубине различий в их фаунистическом составе отмечается исключительное физиономическое и, структурно, биоценотическое сходство. Внимательное изучение параллельных адаптаций показало, что при резких различиях фаунистических комплексов экологические группировки животных сложены из аналогичных структурных блоков, выполняющих идентичные функции в биоценозах [Дроздов, 1994].

Адаптивная эволюция способствует также возникновению и сохранению экологического разнообразия в виде набора жизненных форм и экологических групп организмов, максимально заполняющих все доступные экологические ниши. Процесс конвергентной адаптации благоприятствует сохранению биотического и экологического разнообразия на глобальном и региональном уровнях. Исходя из этого анализа, типы биомов выделяются по набору жизненных форм, характеру растительного покрова и животного населения с учетом ландшафтных особенностей территории.

Для каждого типа биома характерны различные варианты структуры сообществ, из которых создается индивидуальный для каждого биома набор сообществ, определяющий особый, специфический уровень разнообразия, который можно назвать биомным. Биомное разнообразие является интегральным, а его оценка проводится по физиономическим признакам живых организмов, по спектрам их жизненных форм, по числу сообществ и биомных уровней, по характеру их насыщенности и связей между ними. Выделенные по этим критериям биомы можно рассматривать как хорологические единицы биоразнообразия на глобальном и региональном уровнях.

В качестве примера можно привести типы пустынных биомов Центрально-Австралийского очага аридности [Дроздов, Мяло, 1997] (рис. 10). Пустыни: склерофильно-древесно-кустарниковые щебнистые в сочетании с дерновинно-злаковыми сообществами из триодии в межгрядовых понижениях песчаных равнин; злаково-кустарниковые (триодии, акации, эвкалипты) песчаные; древесно-кустарниковые с преобладанием колючих филлодийных акаций; древесно-кустарниковые в сочетании со злаковниками и эвкалиптовыми редколесьями; разреженные злаковники с преобладанием триодии в сочетании со склерофильными редколесьями и кустарниками; солянково-кустарничковые в сочетании со склерофильными редколесьями и злаковниками; кустарниково-злаковые песчаные с преобладанием триодий, акаций, хакеи, гравиллеи; щебнисто-каменистые с разреженным кустарниковым покровом. Каждому типу пустынь соответствует определенный тип животного населения, для которого приводятся списки характерных видов животных (на примере обозначения 1).

Рис. 10. Животное население Центрально-Австралийского очага аридности: 1 – Питон ковровый (Morellia spilotes), денисония полосатая (Denisonia fasciata), медонос серый (Conopophila cuneata), горлица бриллиантовая (Geopelia cuneata), крапивник бирюзовый (Malurus callarinus), страус эму (Dromaius novaehollandiae), землеройка сумчатая длиннохвостая (Sminthopsis longicaudata), куница сумчатая (Dasiurus geoffroi), кенгуру горный (Macropus robustus), валлаби скальный (Petrogale lateralis), мышь толстохвостая (Zyzomis pedunculatus), в склерофильных древесно-кустарниковых щебнистых пустынях в сочетании с дерновинно-злаковыми сообществамииз триподии в ментгрядовых понижениях песчаных равнин

Региональные биомы. В картографировании биоразнообразия появился опыт отражения региональных биомов как крупных экосистем регионального уровня. Региональные биомы как подразделения биосферы рассматриваются в пределах зон на равнинах (зонобиомы) и в соответствии с типами высотной поясности в горах (оробиомы). Они с соответствующими климаксовыми сообществами отражают биоэкологический потенциал равнинных и горных территорий на региональном уровне лучше, чем их биотические компоненты (растительные и животные сообщества) каждый в отдельности.

Региональный биом как средний уровень деления биосферы занимает центральное место в исследовании и картографическом отображении биоклиматического потенциала территории, являясь связующим звеном между элементарными экосистемами, с одной стороны, и зонобиомами и оробиомами I порядка – с другой. Региональный биом формируется в определенных зональных и высотно-поясных климатических условиях, т. е. существует при определенном соотношении тепла и влаги. Его специфика определяется доминированием таких жизненых форм, которые в наибольшей степени адаптированы к неповторимым в пространстве комбинациям климатических и ландшафтных условий как исторически сложившихся, так и трансформированных деятельностью человека. Последнее особенно важно, поскольку растительные сообщества более инертны в этом отношении и длительное время сохраняют элементы структуры и видового состава исходных сообществ. Напротив, животное население (и его элементы) быстро реагирует на изменяющуюся экологическую ситуацию, и поэтому часто его экологическая структура не в полной мере соответствует биоклиматическому потенциалу территории. Как экологическая единица подразделения биосферы региональный биом, в свою очередь, может быть подразделен на более мелкие подсистемы элементарных экосистем, или биоценозов, на локальном уровне [Огуреева, Котова, 1996].

Г. Вальтер и С. Брекл [1991] предложили схему уровней биомной организации биосферы, в которой зонобиомы и оробиомы, рассматриваемые как составляющие экологического подразделения биосферы, включают более мелкие подсистемы – биомы регионального уровня. Эта схема принята за основу при разработке содержательной части карты «Биомы России» м-ба 1: 8 000 000 [Огуреева и др., 2001]. Классификация биомов построена в соответствии с рубрикацией трех иерархических уровней: зоно- и оробиомы, субзонобиомы и оробиомы 2-го порядка, географические группы региональных биомов и региональные биомы. В настоящее время подготовлен электронный вариант этой карты, которая представляет собой первый опыт комплексного отображения закономерностей пространственной дифференциации биотического покрова территории России на уровне региональных биомов (рис. 11). Характеристика каждого регионального биома включает: а) показатели биоклиматической ситуации в регионе по отдельным экосистемам и для биома в целом; б) фитоценотическое разнообразие на уровне групп ассоциаций и формаций; в) флористическое богатство по отдельным экосистемам и интегральные оценки биомов в целом; г) фаунистическое разнообразие разных таксономических групп наземных позвоночных животных, характеризуемое качественными (видовой состав) и количественными показателями (обилие); д) разнообразие типов территориальных группировок животного населения (биотопическое разнообразие); е) характеристику территориальных группировок населения животных с выделением многочисленных и обычных видов.

Ртс. 11.

Равнинные биомы: В.1 – Среднетаежные; В.1.2 – Восточносибирские: В.1.2.5 – атласно-таежный;

Горные биомы: II – Гипоарктические: II.2 – Верхояно-колымские: 7 – кольцово-горнотундрово-ерниково(Betula exilis)-редколесно-такежный(Larix cajanderi) (Верхоянский: а – западноверхоянский; б – южноверхоянский; 8 – горнотундрово-стланиково(Pinus pumila)-редколеснотаежный(Larix cajanderi)- лесостепной (Янский); 9 – гольцово-стальниково-редколеснотаежно(Larix cajanderi)-лесостепной (Индигирский); 10 – нивально-гольцово-горнотундрово-стланиково(Pinus pumila)-редколеснотаежный (Larix cajanderi) (Оймяконский); III – Бореальные: III.4 – Ангаридские: 29 – гольцово-горнотундрово-стальниково(Pinus pumila)-редколеснотаежный(Larix gmelinii, Betula cajanderi) (Патомский; 30 – гольцово-горнотундрово-стланиково(Pinus pumila)-редколесно(Betula lapata)-таежный (Larix gmelinii, L. sibirica, Pinus silvestris) (Верхнеалданский): а – Суннангинский; б – Гынам-учурский (на известняках); 31 – гольцово-горнотундрово-стланиково(Pinus pumila)-редколесотаежный таежный (Larix gmelinii, Pinus silvestris) (Юдомский).

Только совместное рассмотрение этих данных наиболее полно раскрывает экологическую составляющую регионального биома. Региональные биомы имеют географическое название (например, Якутский таежно-аласный, Янский горный тундрово-редколесно-таежно-лесостепной и др.).

Региональный биом все больше признается в качестве узловой единицы сохранения биоразнообразия, представляющей оптимальную территорию для выявления и оценки биоразнообразия на видовом и экосистемном уровнях. Поэтому карта региональных биомов может быть идеальной основой для проведения инвентаризационных работ по учету единиц биоразнообразия и созданию баз данных по видовому и ценотическому разнообразию в пределах региональных биомов и составляющих их экосистем. Региональные биомы как природные подразделения среднего уровня (между глобальным и локальным уровнями) чрезвычайно важны для изучения антропогенного воздействия на экосистемы и охраны биологического разнообразия.

В качестве примера можно привести опыт оценки ботанического разнообразия в горах Байкальского региона как одного из участков мирового природного назначения, достаточно хорошо обеспеченного фактическим материалом [Огуреева, Котова, Крайнов, 2000]. Сведения о флористическом и ценотическом разнообразии в горах приводятся в пределах высотно-поясных подразделений и затем дается комплексная оценка фиторазнообразия для типа поясности в целом. Фитоценотическое разнообразие четко отражает природно-климатическую высотную поясность в горах и рассматривается как разнообразие сообществ в пределах географически определенного природного комплекса [Юрцев, 1992; Василевич, 1992]. Его оценка проводится на уровне спектров сообществ отдельных формаций в пределах поясов и в целом по всему высотно-поясному спектру (рис. 12).

Картографический метод исследования позволяет получить новую информацию о богатстве спектров ценотического разнообразия в сравнительно-географическом плане. В качестве модели для составления карты оценки ботанического разнообразия прибайкальских типов поясности на ценотическом уровне за основу была принята карта «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» (1: 8 000 000) [1999] и был использован кадастр ценотического разнообразия, составленный В. Н. Моложниковым [1986], в котором дается описание и распространение 677 типов подразделений растительного покрова в районе Байкала. Это послужило основой для картографической оценки биоразнообразия этого региона. В качестве аналитического подхода был использован качественный набор фитоценотических подразделений растительности (ценотические спектры) в пределах поясов с выделением фоновых (3), сопутствующих (2) и редких (1) сообществ (по 3-балльной шкале оценки). Через них возможен выход на оценку всей поясной системы типа поясности. Критерием для установления учетных единиц были избраны формации и подразделения на уровне субформаций, классов и групп ассоциаций. Использована также концепция разнообразия на уровне эпитаксонов по учету коренных сообществ, включая их производные.

В процессе работы была создана база данных по каждому типу поясности, в которую вошли следующие показатели: а) характеристики биоклиматической ситуации в регионе по поясам и для типа поясности в целом; б) фитоценотичеcкая характеристика на уровне групп ассоциаций в пределах формаций пояса; в) флористическое богатство по отдельным формациям растительности пояса и интегральные оценки поясов в целом; в) филогенетическая характеристика флористических и ценотических комплексов. На основе полученных оценок составлена карта ботанического разнообразия Байкальских гор [Криволуцкий и др., 1998; Огуреева и др., 2001] (рис. 12).

На основе биомного подхода может быть критически оценена существующая глобальная сеть охраняемых территорий и, в первую очередь, биосферных резерватов, с целью ее дальнейшего развития и оптимизации. Каждый тип биомов должен быть представлен в системе охраняемых территорий, так как именно совокупность эталонов всех сообществ в данном типе биома обеспечивает сохранение биомного (экологического) разнообразия.

Для территории России проведен анализ зональной репрезентативности системы государственных природных заповедников, используя в качестве количественного критерия площадь заповедников относительно площади зонобиомов и оробиомов страны. За основу принята карта «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» [отв. ред. Г.Н. Огуреева, М., 1999]. Анализ карты позволил сделать вывод о том, что система государственных природных заповедников Российской Федерации зонально нерепрезентативна и в дальнейшем эта система заповедников нуждается в серьезной коррекции. Карта репрезентативности заповедников позволила дать и практические рекомендации по распределению новых заповедных территорий [Никольский, Румянцев, 2001].

Рис. 12. Фитоценотическое разнообразие прибайкальских типов поясности

Условные обозначения к рис. 12. Пояса растительности: гольцово-тундровый: 1 – пустоши, кобрезиевники (22), 2 – высокогорные болота (8), 3 – горные тундры (32); с убальпийский: 4 – папоротниковые субальпийские луга (7), 5 – высокотравные субальпийские луга (16), 6 – разнотравные субальпийские луга (60); подгольцовый подпояс кустарниковых сообществ: 7 – высокогорные виды ив (3), 8 – золотистый рододендрон (7), 9 – кедровый стланик (15), 10 – береза распластанная (13), 11 – береза тощая и круглолистная (3), 12 – ольха кустарниковая (1); подпояс редколесий: 13 – лиственничные редины с кедровым стлаником (17), 14 – березовые (Betula lanata) с пихтой (11), 15 – пихтовые парки и стланики (19); г орнотаежный: леса – 16 – пихтовые (32), 17 – кедровые (55), 18 – еловые (12), 19 – сосновые (46), 20 – лиственничные (77), 21 – производные сообщества на месте лесов (19); степи: 22 – дерновинно- злаковые (45), полынно-злаковые (6), петрофитные (11), галофитные (1); 23-пойменные сообщества (54); 24 – моховые болота (32); 25 – водные гигрофиты (5). В скобках указано количество фитоценотических подразделений. (29.1) – индексы типов поясности на карте; 31 – индекс ценотического разнообразия (в баллах).