Индексы работают

О том, что индексы разнообразия хорошо отражают действительность, известно достаточно давно. Например, индексы разнообразия адекватно отражают состояние и изменения сообществ гидробионтов - а это немалое обобщение. Тем не менее, эти индексы не нашли широкого применения в практике. По-видимому, тому есть три причины: (1) отсутствие правил применения и чтения результатов; (2) боязнь формул и расчетов у зоологов, ботаников и служащих органов охраны природы; (3) дефицит методик и отсутствие практики мониторинга биоразнообразия в большинстве стран. Первая проблема может быть решена, но связана со слабостью реальной связи между наукой и природоохранной деятельностью. Вторую проблему

легко решить благодаря распространению пользования компьютерами. Третья проблема, прежде всего, - проблема развития общества и решается со временем. Судя по энтомологическим публикациям, спектр реакций индексов, отражающих воздействие различных факторов и условий, и соответственно, возможностей применения достаточно широк:

• различение сходных местообитаний для определения лучшего участка, с

точки зрения целесообразности его охраны, на примере жужелиц;

• небольшие различия структуры фауны на полях, связанные с различиями культур;

• индикация тенденции увеличения антропогенной нагрузки в отношении

компонентов ландшафта - от природных к искусственным, на примере бабочек и пчелиных;

• рост промышленного загрязнения, параллельно в охраняемой и рекреационной частях местности, на примере бабочек;

• загрязнение пастбищ вследствие интенсификации сельского хозяйства

и промышленных выбросов, жужелицы;

• химическое загрязнение водоемов, стрекозы и эвтрофикация водоемов, поденки;

• прямое воздействие химической обработки, не отражающееся существенно на численности, пчелиные;

• снижение загрязнения пахотных земель благодаря переходу от интенсивного земледелия к земледелию с применением только органических удобрений и известкования, жужелицы, пауки, двукрылые;

• массовые механические нарушения почвенного покрова в лесу под воздействием роющей деятельности животных, почвенная мезофауна;

• погодные экстремумы - засуха, пчелиные;

• сукцессионные изменения.

Основными причинами, осложняющими индексную оценку, связанными с

феноменологией изменения разнообразия являются:

1. Отложенный эффект: в результате воздействия на экосистему некоего

фактора, влияющего на все виды, реакция индексов проявляется на фоне компенсационных явлений. Например, происходит заполнение освободившегося пространства видами, способными на быстрый рост численности в данном месте в данный момент (вместо эмиграции), или быстрее размножающимися. Этот эффект отмечен после явлений катастрофического характера. Он может проявляться и исчезать в течение нескольких дней, либо сказываться с началом нового этапа, например, сезона.

2. Инверсия: в результате стрессового воздействия на всю ассоциацию увеличивается разнообразие и снижается доминирование, так как доминант прекращает рост численности, а другие члены ассоциации в этих условиях способны ее нарастить.

3. Влияние формы территории: в узких вытянутых местообитаниях видовое разнообразие и выравненность ниже, чем в компактных, вероятно из-за сложности с использованием линейно распределенных ресурсов.

Эффект обнаружен у пчелиных, а затем у дневных бабочек.

Другой характер носят трудности с интерпретацией неоднозначных

показаний индексов разного типа.

.

Индексы видового разнообразия оценивают разнообразие как зависимость числа видов от соотношения их численностей. При одних и тех же соотношениях численностей, чем больше видов, тем больше разнообразие. При одном и том же числе видов разнообразие тем выше, чем ровнее значения численностей. Среди мало употребляемых показателей находятся индексы Макинтоша, Бриллоуэна и параметр логнормального распределения.

Индекс Макинтоша

Im = √ ni

где n - численность i -го вида в выборке, плохо соответствует требованиям

относительно числа видов и весьма зависит от объема выборки.

Индекс Бриллоуэна

Ibr = (logN! logni!)/ N,

где N - число особей в выборке, а n - численность i -го вида в выборке, непросто сильно зависит от объема выборки. Он описывает известную совокупность, и к выборкам, имеющим большую долю неопределенности, как у беспозвоночных, неприменим. Параметрический индекс логнормального распределения, имеющего сомнительную применимость не определим для данных с умеренным числом видов. Мэгарран призывает употреблять Q-статистику - характеристику межквартильного наклона кривой кумулятивного обилия видов. Эта мера оценивает общий наклон кривой, игнорируя наиболее многочисленные виды. Итак, Q-статистика не разделила двух разных распределений с существенно отличающимися величинами численности самых многочисленных видов. Увеличьте, сколь угодно, их разницу, в Q-статистике ничего не изменится. Таким образом, она годится только для сравнения очень выровненных выборок.

Индекс полидоминантности Симпсона

Ip = (pi2)1,

где p - доля i -го вида в выборке, обладает хорошими свойствами относительно числа видов, но нечувствителен по отношению к популяционным изменениям малочисленных видов. В интерпретации Песенко, индекс показывает, " какое число видов присутствует в гипотетической коллекции, где все виды равнообильны, если она имеет такое же разнообразие, как данная коллекция ". Полагаю, что такое объяснение сложно для восприятия. Но главное неудобство неопределенный рост значений, что затрудняет и интерпретацию оценок, и перевод в безразмерную шкалу. Наиболее популярны -индекс Вильямса и индекс Шеннона. Индекс Вильямса является параметром логарифмического распределения, и один из его недостатков показан выше. Считается, что если выборка ему соответствует, то индекс как бы независим от объема выборки. Однако значение индекса единственно при каждом данном числе особей и видов в выборке. Это означает, что при

одном и том же соотношении численностей и при одном и том же числе

видов, но разном числе особей в выборке, вы можете получить совершенно разные значения индекса. Следовательно, для хорошей сравнимости надо стремиться к стандартному объему выборки, что плохо совместимо с реальностью многих полевых энтомологических исследований. Смысл

индекса трудно определим. Таким, образом, остается единственный индекс, индекс – Шеннона, с хорошей дискриминантной способностью и умеренной зависимостью от размера выборки, сохраняющий одно значение при одном и том же соотношении численностей того же числа видов, при каких угодно числах особей в пробе. Существует возможность его перевода в безразмерную шкалу. По определению, индекс измеряет разнообразие многовидового сообщества в среднем на одну особь - идея, которая усваивается без специальных знаний. По мнению Фронтье, индекс Шеннона придает слишком большое значение редким видам. Основываясь на той же кривой Фронтье, другие авторы подчеркивают наибольший вес видов средних рангов. В самом деле, плечо кривой, относящееся к доминантам, почти зеркально по отношению к плечу редких видов. Мнение Фронтье основано на том, что значения численности редких видов плохо определены в выборках, но зато и количество этих видов фиксируется с также плохо и всегда вероятно, что их должно быть больше в выборке. Попытки последних десятилетий изобрести иной индекс разнообразия пока не привели к появлению чего-то лучшего и достаточно понятного. Чаще всего используется основное выражение индекса

Ish ' = pi * log (pi),

где pi - доля i -го вида в выборке, что не совсем корректно, так указанная

формула относится к данным о генеральной совокупности. Поэтому, чем меньше видов оказалось в выборке по сравнению действительностью, тем сильнее оценка смещена. Индекс Шеннона для выборочных данных имеет более сложную форму:

Ish = [ log (N!/ n 1!* n 2!*… n S!)]/ N,

где N - число особей в выборке, а n - численность i -го вида в выборке, что

сдерживало его применение ранее, но, теперь, с использованием компьютеров,

потребность в упрощении отпала. При вычислении обычно используется натуральный логарифм, реже десятичный, иногда применяют также логарифм по основанию 2. К сожалению, в публикациях, как правило, не упоминают, какое основание применено, что затрудняет понимание, особенно когда не указано и число видов. Переход от одних значений к другим прост. Чтобы перейти от значения, полученного с использованием десятичного логарифма, к форме с натуральным логарифмом, надо имеющееся значение умножить на e=2.302585. Индекс Шеннона имеет оценку дисперсии и стандартной ошибки, что допускает основные статистические процедуры. Индексы доминирования подчеркивают преимущество доминантов. Индекс Бергера - Паркера представляет собой просто долю самого массового вида в выборке. Это очень важный показатель структуры ассоциации видов, но его разрешающая способность мала. Как показатель доминирования, индекс иногда ведет себя бессмысленно, например, при оценке ассоциаций пауков в различных хвойных лесах максимальное значение этого индекса совпало с максимумом индекса Шеннона и выровненности. Такое положение противоречит исходной посылке: усиление доминирования снижает выровненность и разнообразие; если разнообразие растет несмотря на усиление доминирования, то это связано с появлением дополнительных малочисленных видов, а значит снижением выравненности. Мэгарран причислила к мерам доминирования производную индекса Макинтоша

Imm = (NIm)/(N _√ N),

(где Im - индекс Макинтоша, N - число особей в выборке), считая ее умеренно зависимой от объема выборки. Это противоречит оценке Песенко в целом и

вряд ли соответствует действительности. Во всяком случае, мера плохо соответствует критериям, связанным с числом видов, так как прирост числа видов в выборке прогрессивно снижается относительно дополнительно собранных особей.

Мера концентрации Симпсона

Ip ' = (pi2),

где pi - доля i -го вида в выборке, отвечает всем необходимым условиям.

Нетрудно понять, как она работает: при возведении в квадрат чисел немногим меньше единицы, полученные значения меняются незначительно,

зато малые доли дают прогрессивно уменьшающиеся величины. Само название этого индекса прекрасно отражает суть - это мера концентрации главного ресурса в распоряжении немногих видов. Ее тоже часто применяют в форме, приемлемой для генеральной совокупности, хотя существует форма для использования выборочных данных:

Ip = [ n *(n _1)/ N *(N _1)].

где N - число особей в выборке, а n -численность i -го вида в выборке.

Мера концентрации имеет оценку дисперсии и стандартной ошибки.

Индексы выравненности показывают обобщенное соотношение численностей видов. Не останавливаясь на показателях, выведенных из индексов Бриллоуэна и Макинтоша, сравним меры, связанные с индексами, менее зависимые от объема выборки. Наиболее распространен индекс, выведенный из индекса Шеннона:

E = Ish / ln (S),

где S - число видов.

По сравнению с исходным индексом, данная мера, несмотря на логарифмирование, имеет повышенную зависимость от числа видов. Это будет особенно отражаться на результатах из бедных местообитаний, или при работе с небольшими по числу видов таксонами. Здесь вполне вероятны выборки с таким числом видов, что добавление любого нового заметно отразиться на результате. Индекс, основанный на мере Симпсона, выглядит следующим образом:

V = (Ip − Ipmin)/(Ipmax − Ipmin).

Здесь

Ipmax = N *(N −1)/[ N / S ]{ S [ N / S ]− S +2 r },

а r - остаток от деления N на S.

Ipmin = N *(N −1)/(N − S)2+ N − S.

 

Таким образом, можно остановиться на индексе разнообразия Шеннона,

мере концентрации Симпсона и выравненности на основе индекса полидоминантности Симпсона. Первые два индекса используются чаще других и при сравнительной оценке обычно признаются лучшими; для оценки различий результатов, полученных с их использованием, применим критерий Стьюдента. Выравненность V применялась гораздо реже выравненности на основе индекса Шеннона, вероятно из-за простоты последней. Применяя индекс Шеннона как меру разнообразия, можно игнорировать смешанный характер выборок. Больше того, было показано, что показатели разнообразия разных компонентов сообществ можно суммировать, например, показатели разнообразия из разных гильдий:

Ish (1+2) = Ish 1+ Ish 2.

Такое же сложение применимо для объединения показателей разнообразия

ассоциаций видов одной и той же гильдии или таксона из разных местообитаний. Однако следует помнить, что последний вариант суммирования применим только в том случае, когда ассоциации не включают общие виды.Применяя меру концентрации и выравненности, нельзя пренебречь целостностью выборки, поскольку бессмысленно оценивать доминирование каких-то видов, которые не доминируют над частью видов, или чьи соотношения численностей не имеют связи, основанной на взаимодействии.

.