Поняття анамній та амніот.

2. Ембріональний розвиток анамній:

а-ланцетника, б- амфібій, в- риб.

3. Ембріональний розвиток амніот:

а-птахів і рептилій, б-ссавців.

4. Ембріогенез людини.

 

1. Всі хордові в залежності від особливостей ембріогенезу діляться на дві групи – анамнії та амніоти.

Амніоти – тварини, ембріональний розвиток яких проходить всередині яйця або внутрішньоутробно. У процесі розвитку амніот утворюються такі водні зародкові оболонки як амніон та алантоїс як пристосування до наземного способу життя (рептилії, птахи, ссавці). Анамнії не містять цих оболонок, їх розвиток йде у воді (безчерепні, риби, амфібії). Серед оболонок у анамній може бути лише жовточний мішок.

2. Коротко зупинимось на особливостях онтогенезу деяких анамній. Серед них можна виділити групу із малим вмістом жовтка у яйцеклітині (ланцетник), середнім (круглороті, хрящові риби, амфібії) та великим (костисті риби і селяхії).

А) Розвиток ланцетника. Запліднення у ланцетника зовнішнє, у воді. Яйцеклітина оліго- та ізолецитальна. Дроблення повне, рівномірне, радіальне. Перші два поділи йдуть меридиально, третій - екваторіально, далі йде чергування площин поділу. Утворюється целобластула. Після стадії 128 бластомерів (перехід до восьмого поділу) дроблення стає дещо нерівномірним, а клітини - різного розміру. Одночасно спостерігається сплющення на вегетативному полюсі, а бластула набуває форми купола. Сплющена вегетативна частина утворюється дно (крупні клітини – майбутня кишкова ентодерма), верхня, анімальна – покрівлю (дрібні клітини – майбутня ектодерма). Між дном і покрівлею розташовані клітини крайової зони, які розвиваються у мезодерму.

Шляхом інвагінації відбувається гаструляція, формується екто- і ентодерма, гастроцель з отвором бластопором. Нейруляція типова, формується з ектодерми нервова пластинка, нервовий жолобок, нервова трубка. Ентодерма утворює первинну кишку. Мезодерма утворюється після гаструляції шляхом бокових вп’ячувань первинної ентодермальної кишки., тобто, ентероцельним шляхом. Вона утворює хордальний тяж, вся ділиться на соміти. Спинні соміти дають початок м’язам, дермі, а черевні зливаються в сплланхнотоми, утворюючи два листка і целом. Після 2 діб органо- і гістогенезу формується вільно плаваюча личинка, яка ще протягом 3-х місяців завершує свій розвиток і переходить до риючого способу життя.

Б) Розвиток амфібій. Запліднення зовнішнє, у хвостатих - зовнішньо-внутрішнє за допомогою прикріплення сперматофорів біля клоаки самки. Яйця мезо- та телолецитальні (середня кількість жовтка, що зосереджений біля нижнього полюсу). Дроблення повне, нерівномірне, утворюється амфібластула, у якої верхні бластомери дрібніші, діляться швидше. Гаструляція йде шляхом обростання та інвагінації. Вп’ячування починається в екваторіальній зоні із появи серповидної борозни, через яку всередину підвертається матеріал ентодерми, хорди, а згодом мезодерми. Дрібні бластомери верхнього полюсу діляться швидко, наростаючи на нижні і утворюючи ектодерму. Бластопор спочатку кільцевидний, а згодом зменшується. В центрі його крупні бластомери з великим вмістом жовтка - жовткова пробка.

Нейруляція типова. З ектодерми формуються покриви і нервова трубка. Передня частина нервової трубки потовщується, утворюючи мозкові пухирі, що дають початок головному мозку та органам чуттів. Мезодерма формує хорду, соміти, нефротом та два листки спланхнотому. Ентодерма утворює первинну кишку. Під час нейруляції зовнішня форма зародка змінюється. Його тіло видовжується і головна частина відособлюється від тулуба внаслідок утворення у передній частині мозкових пухирців.

Органо- і гістогенез типові. Постембріональний розвиток непрямий, личинка пуголовок. На ранніх етапах личинка живиться запасами жовтка, а згодом утворюється рот з роговими пластинками, диференціюється травна система. У пуголовка функціонують примітивні нирки – пронефрос, двохкамерне серце, утворюються зовнішні зябра, згодом - внутрішні зябра і зачатки легень. Органи чуттів і нервова система розвиваються, ускладнюються у процесі метаморфозу. Навколо хорди утворюється хребет, з’являються спочатку задні, а потім - передні кінцівки. Згодом розвиваються гортань і легені, серце стає трьохкамерним, з’являються судини малого кола кровообігу. Змінюється ротовий апарат, органи чуттів, відбувається статеве диференціювання, зникає хвіст. Метаморфоз відбувається під дією гормонів щитовидної залози. У цей час відбувається автоліз багатьох личинкових тканин, різке гальмування ростових процесів.

У хвостатих амфібій личинки більш схожі на дорослі організми за способом життя, метаморфоз їх менш тривалий. Деяким видам хвостатих земноводних характерна затримка розвитку на стадії личинки, у якої розвиваються органи репродукції. Це явище отримало назву неотенії, личинкового розмноження. Широко відома неотенія у американських амбістом, личинок яких називають аксолотлями.

В) Розвиток риб. (у хіміків – на самостійне опрацювання!!!). Запліднення у кісткових риб зовнішнє, у воді. Відкладається велика кількість ікринок під час нересту, оскільки переважна більшість їх гине у зовнішньому середовищі. У хрящових риб запліднення внутрішнє (плавці видозмінені у копулятивний орган), переважна більшість видів розмножується шляхом відкладання невеликої кількості великих яєць у рогових капсулах, часто шляхом яйцеживородіння. Живородіння, характерне для деяких кісткових і хрящових риб зумовлене розвитком ікринок у розширеннях яйцеводів. Стінки яйцеводів можуть бути багатими на кровоносні судини і формувати щось на зразок “плаценти” (у скатів роду Raja). Яйцеклітини полі- та телолецитальні. Дроблення неповне, дискоїдальне. Ділиться лише невелика частина анімального полюсу яйцеклітини, формуючи дискобластул. Бластодерма зверху потовщена і називається бластодиском (або зародковим диском). Він одношаровий, а згодом стає багатошаровим. Дно бластули утворене клітинами жовтка і називається перибластом.

Гаструляція проходить досить складно і поєднує у собі різноманітні способи: інвагінацію, імміграцію, епіболію і делямінацію. Вона починається з переміщення клітин до заднього краю зародкового диску, який підвертається, утворюючи два шари – екто- і ентодерму. Ця ділянка має назву крайової зарубки. Вона гомологічна бластопору, а порожнина між ентодермою і жовтком – гастроцелю. Мезодерма виникає із ентодерми шляхом вгинання (хордальний зачаток) та імміграції клітин. Частина ентодерми, яка утворилась після інвагінації, дає початок первинній кишці. Решта ентодерми, яка виникає шляхом делямінації бластодиску або перибласту, обростає згодом жовток і називається жовтковою. Нейруляція типова. Зародок довго лежить на жовтку, згодом піднімається завдяки утворенню тулубних складок. Поверхню жовтка обростають позазародкові енто- і мезодерма, формуючи жовточний мішок (з ним зародок сполучений жовтковим канатиком). Кишкова трубка утворюється пізно. Зародок живиться запасами жовтка, згодом перетворюється на малька, який переходить на фільтрацію води.

3. Розвиток амніот розглянемо на прикладі птахів та ссавців.

А) Розвиток птахів. Запліднення внутрішнє, характерна поліспермія, але зливається з ядром яйцеклітини генетичний матеріал одного сперматозоїда. Яйцеклітина містить багато жовтка, що зосереджений біля нижнього полюсу і зародковим диском на верхній частині жовтка. Рухаючись по яйцеводу, яйцеклітина вкривається білком, підшкарлупою, шкарлупою (третинні оболонки). Зародковий диск дробиться (неповне, дискоїдальне). Утворюється дискобластула, а в деяких птахів ще в організмі починається перша фаза гаструляції - виникає екто- і ентодерма шляхом розшарування - делямінації. Розвиток припиняється після знесення яйця і продовжується під час насиджування. В центрі зародкового диску формується зародковий щиток, йде інтенсивна міграція клітин і утворення первинної смужки, мезодерми. На первинній смужці утворюється первинна борозенка і первинна ямка, формується первинний вузлик, згодом відбувається нейруляція і закладка осьових органів. Із решти матеріалу (темна зона жовтка) яйця утворюються позазародкові екто-, енто- і мезодерма, з яких формуються 4 оболонки: жовточний мішок, амніон, сероза, алантоїс. Жовточний мішок виникає шляхом обростання жовтка позазародковими енто- і мезодермою після утворення тулубних складок, що піднімають зародок над жовтком (функція живлення зародка і кровотворення). Зверху над зародком з поза зародкової екто- і мезодерми утворюються амніотичні складки, які зростаються і утворюють ззовні серозу і зсередини амніон. Амніон - водна оболонка навколо зародку, для захисту, зволоження, частково живлення. Сероза прилягає до шкарлупи (газообмін, обмін кальцію, поглинання білка). Алантоїс утворюється шляхом вгинання стінки задньої кишки (виділення, живлення і газообмін). В процесі розвитку запаси білка зменшуються, оболонки редукуються, пташеня прокльовується через повітряну камеру. Розвиток прямий (самостійно – розвиток плазунів! Їх відмінності від онтогенезу птахів)

Б) Розвиток ссавців відзначається різноманітністю. Яйцекладні або першозвірі розвиваються подібно до птахів і рептилій (у них яйця багаті жовтком, з білковою і шкірястою оболонками, 1,5-2 см). Зародок розвивається у яйці під час насиджування у гнізді (качкодзьоб) або виношування у сумці (єхидна).

У сумчастих яйцеклітини мезолецитальні, запліднення внутрішня, є парний копулятивний орган. Дроблення повне, нерівномірне, бластомери відділяються від жовтка. Навколо зародкового вузлику утворюється трофобласт (бластомери з ворсинками), який забезпечує прикріплення в слизову матки, живлення зародку на ранніх етапах. Гаструляція відбувається у 2 фази, 4 способами. Одночасно з формуванням органів зародка, утворюються оболонки – жовтковий мішок, амніон, алантоїс, сероза або хоріон. Останній у деяких сумчастих формує примітивну, недорозвинену напів плаценту. Взагалі, розміри матки у сумчастих невеличкі (парні розширення яйцеводів), зв'язок ембріону з організмом матері недосконалий. Саме тому народжується маленький плід, по суті ембріон (у гігантського кенгуру – 3 см), ріст якого триває у сумці, куди відкривається сосок молочної залози зі спеціальною мускулатурою, що вприскує молоко маляті.

Більшість ссавців – плацентарні, мають складний внутрішньоутробний розвиток. Запліднення внутрішнє. Яйцеклітина містить мало жовтка (вторинно оліголецитальні). Дроблення повне, асинхронне (права і ліва частина діляться неодночасно, непарне число бластомерів). Утворюються темні крупні зародкові бластомери у вигляді зародкового вузлика і світлі, дрібні позазародкові, які їх оточують, формуючи трофобласт. Спочатку бластула називається морула (щільно лежать бластомери, в перекладі «ягода шовковиці»), а згодом – бластоциста – міхурець з порожниною заповненою рідиною, зародковим диском і трофобластом На цій стадії відбувається імплантація зародка в матку. Трофобласт забезпечує живлення на ранніх етапах. Згодом він об’єднується із хоріоном і входить до складу плаценти. На зародковому диску відбувається гаструляція шляхами делямінації, іміграції, частково вп’ячування і обростання (2 фази, 4 способи). Аналогічно птахам формується первинна смужка, первинна ямка, борозенка і вузлик, відбувається нейруляція, органо- і гістогенез. З позазародкового матеріалу утворюються оболонки: жовточний мішок (кровотворення, частково живлення), амніон (захист, зволоження), хоріон (містить ворсинки, формує разом із ендометрієм матки плаценту, що виконує основні функції газообміну, живлення, виділення, захисного бар’єру, гуморальної регуляції), алантоїс (редукований до судин пупочного канатику). (самостійно – типии плацент у ссавців!!!)

Отже, внутрішньоутробний розвиток ссавців у матці призвів до зменшення розмірів яйцеклітин і запасів жовтка у них – вторинної оліголецитальності, появи трофобласту, хоріону, плаценти (забезпечують зв’язок з материнським організмом і розвиток зародку на різних етапах), редукції жовточного мішку і алантоїсу. Розвиток закінчується пологами.

4. Розвиток людини. Викликає труднощі для вивчення, особливо на ранніх стадіях. Матеріал – операції, викидні, УЗД- діагностика. Нині можливі нові репродуктивні технології - ЕКО запліднення і пересадка ембріонів у матку («діти з пробірки»).

Для людини ембріональний період поділяють на три частини: початкову, зародкову і плідну. Початкова частина охоплює перший тиждень ембріонального розвитку (відбувається запліднення, дроблення й імплантація зародка), зародкова частина триває від другого тижня після запліднення до кінця восьмого тижня (інтенсивні процеси гаструляції, нейруляції, гісто- та органогенезу, формування зародкових оболонок, зародок живиться секретом маточних залоз та продуктами розпаду тканин слизової оболонки матки). Плідна частина ембріонального розвитку починається з дев’ятого тижня після запліднення і продовжується до народження. У цей період відбувається посилений ріст плоду, формоутворення, формується плацента. У медицині 9 місяців вагітності для зручності поділяють на три триместри.

Овуляція у жінки відбувається переважно почергово у яєчниках щомісяця (з віком частішають випадки багатоплідної вагітності, кілька фолікулів дозріває і розривається). Сперматозоїди проникають у матку через піхву (зі згубним для більшості з них кислим середовищем), зберігають життєздатність протягом 24-72 годин, але високо фертильними залишаються лише 12-24 години. Яйцеклітина живе добу після овуляції. Запліднення відбувається у верхній частині маткової труби. Дроблення повне асинхронне. Зародок імплантується в матку на стадії бластоцисти на 6-9 день від зачаття (20-21 день менструального циклу), живиться спочатку виділеннями залоз матки завдяки трофобласту. На імплантацію зародка впливає багато чинників – кофеїн, важкі метали, андибіотики, радіоактивне опромінення, вірусна інфекція тощо. Саме тому медики вважають перший тиждень вагітності людини критичним періодом. Часто зародок не доходить до матки, імплантуючись в трубі (позаматкова вагітність, може бути спричинена інфекціями статевих шляхів, запальними процесами від переохолодження тощо).

Дуже рано у людини виникає амніон і жовточний мішок, між якими утворюється зародковий диск. В ділянці зародкового диску відбувається гаструляція (1 фаза на 7 день, друга - 14-15 день), утворення первинної смужки, нейруляція (3 тиждень). До кінця першого місяця відбувається утворення осьових органів 4-х позазародкових оболонок, перших кров’яних судин і клітин, розвиваються мозкові пухирі, з’являються зачатки очей і вух, серця і печінки. Утворюється хвіст з первинними сегментами – сомітами, з’являються зяброві щілини та зяброві дуги. На кінець 1-го місяці розміри ембріона го сягають 5 мм, маса – 1 г (як насінина яблука).

На 2-му місяці триває розвиток амніону і хоріону, формується обличчя, кінцівки, серце і судини, закладаються всі внутрішні органи, зникає довгий хвіст, прогресують закладки кінцівок. Розміри 2-3 см., маса 2 г. Саме під кінець 2-го місяця розвитку з’являється форма, характерна для зародка людини. На 8-9-му тижні вагітності найчастіше виникають пороки та аномалії розвитку, це другий критичний період ембріогенезу людини.

Третім місяцем починається плідний період розвитку людини. Відбувається розвиток обличчя, формуються пальці, нігті, диференціюються зовнішні статеві органи, повністю формується травний канал, плід вже може ковтати амніотичні води, активно рухається, починає формуватися плацента. Розміри плоду 6-10 см, маса – близько 20 г.

4 місяць – плід повністю схожий на дорослий організм, активно рухається, інтенсивно росте (стає помітним живіт матері), розвиваються рецептори смаку, слуху, активно формується кора головного мозку, наднирники, гіпофіз. Розміри до 20 см, маса 200-250 г.

На п’ятому місяці розвитку все тіло плоду покрите пушком, дитина здійснює сильні активні рухи, які відчуває мати, кліпає, гикає, смокче палець. Плацента сягає максимального розвитку. Функціонують усі ендокринні залози, активно йде кровотворення.

На 6 місяці відбувається активний розвиток нервової і дихальної систем, брів, вій, підшкірної жирової клітковини, волосся, нігтем. Дитина часто спить, починає здійснювати дихальні рухи. Маля відчуває голос матері та інші звуки. Довжина До 30-40 см, вага 600-800 г. На 7 місяці плід чує, відкриті очі, шкіра ще рожева, але поступово накопичується підшкірна клітковина. Різкі зміни відбуваються у розитку головного мозку, дитина реагує на сильні зовнішні подразники. Зріст сягає 40 см, маса 1-1,8 кг. На 8 місяці розвивається підшкірний жирок, зморшкуватість шкіри поступово зникає, характерний ріст кісток, волосся на голові. Плід займає положення внизу матки, опускаючись в таз головою донизу. Його вага до 2-2,5 кг, зріст 40-47 см. На дев’ятому місяці пропорції тіла повністю сформовані, форма тіла і кінцівок округлюється, виростають волосся і нігті. Плід стає доношеним, розміри його сягають 47-60 см, вага - 2,6-4 кг.

Слід зазначити, що останні два місяці вагітності є також критичним періодом у розвитку людини, оскільки зростає ризик передчасних пологів, при яких організм новонародженої дитини є ослабленим, неповністю сформованим (особливо дихальна система) і потребує особливого догляду (у спеціальних камерах-інкубаторах).