Лекція № 11

 

Тема: Нервова тканина

План

1. Нервова система і нервова тканина.

2. Нейрони, їх будова і класифікація.

3. Нейроглія.

4. Нервові волокна і нерви.

5. Синапси і нервові закінчення.

6. Рефлекторна дуга.

7. Регенерація нервової тканини.

1. Нервова тканина – високо диференційована спеціалізована тканина організму. Її складові здатні сприймати подразнення, перетворювати його у нервовий імпульс і проводити по ланцюгу клітин до робочих структур. Нервова тканина забезпечує узгоджену діяльність усіх органів і систем організму та зв'язок із зовнішнім середовищем, лежить в основі його реакцій на зміни умов зовнішнього середовища – рефлексів. Вона утворює основну інтегруючу та регулюючу систему організму – нервову, яка у хордових тварин і людини буває центральною (головний і спинний мозок) та периферійною (нерви, нервові вузли та закінчення) (самостійно-розвиток нервової системи в філогенезі!!! Повторити поняття дифузної, драбинчастої, гангліонарної і трубчастої нервових систем)

До складу нервової тканини входять дві клітинні популяції – нервові клітини (нейрони), які виконують специфічні функції та гліальні клітини (гліоцити), які формують нейроглію і здійснюють опорну, трофічну, захисну, розмежувальну і секреторну функції.

2. Нейрони (нейроцити) – це високоспеціалізовані клітини, які сприймають, переробляють і передають подразнення. Нейрони не здатні до поділу, проте мають тривалий життєвий цикл і високу інтенсивність метаболізму.

Вони складаються з тіла (перикаріону) і відростків. Одні відростки сприймають нервове збудження і передають на тіло, вони характерно розгалужуються і одержали назву дендритів (від грецького “дендрон” – дерево). Інший вид проводить імпульс від тіла клітини і передає його на іншу клітину. Це є аксон або нейрит (від грецького “аксіс” – вісь). Він один, не розгалужений, хоча може утворювати бічні гілочки колатералі. В аксонах відбувається постійний потік цитоплазми, переміщуються в обох напрямках органели і речовини (мітохондрії, цистерни ЕПС, пухирці з медіаторами, елементи цитоскелету та ін.).

Тіло нейрона має крупне світле ядро (деякі нейрони вегетативної нервової системи містять до 10-15 ядер). Клітина оточена плазмалемою, яка характеризується збудливістю і здатністю проводити збудження завдяки руху хвилі деполяризації (зміні різниці потенціалів поверхні плазмалеми). Цитоплазма нейрону називається нейроплазмою. Вона містить різноманітні включення (глікоген, пігменти меланін і ліпофусцин, секреторні гранули), загальні клітинні органели (ос. комплекс Гольджі, лізосоми і мітохондрії) та спеціальні органели нейронів (нейрофібрили і тигроїд).

Нейрофібрили – це сукупність волокнистих структур у цитоплазмі нейрона. До їх складу входять тонкі нитки нейрофіламенти і мікротрубочки нейротубули. Вони виконують опірну і рухову функції, а також беруть участь у транспорті речовин. Тигроїд (хроматофільна (базофільна) субстанція, речовина Нісля) має вигляд грудочок різної форми і розмірів. Ця речовина відсутня в аксонах. Вона базофільна, характеризується високим вмістом РН, її грудочки – це скупчення цистерн гранулярної ЕПС. Тут проходить інтенсивний синтез білків.

Класифікація нейронів буває морфологічною (базується на кількості відростків або формі перикаріону) та функціональною.

В залежності від кількості відростків нервові клітини ділять на уніполярні (мають один відросток – в ембріонів), біполярні (з двома відростками – в сітківці ока), псевдо-уніполярні (два відростки, з’єднані на початку одним стовбуром – в спино-мозкових вузлах) і мультиполярні (з трьома і більше відростками). За формою перикаріону розрізняють округлі, веретеноподібні, зірчасті, грушовидні та пірамідальні нейрони.

В залежності від функції при здійсненні рефлексу нервові клітини діляться на рецепторні (аферентні або чутливі), асоціативні (вставні або проміжні) і ефекторні (еферентні або рухові чи моторні). Рецепторні нейрони генерують і передають нервовий імпульс на іншу нервову клітину. Асоціативні нейрони забезпечують зв’язки між нейроцитами. Ефекторні нейрони, збуджуючись, передають імпульс на тканину робочого органу.

Біохімічна класифікація нейронів базується на хімічній природі медіаторів, які використовуються в синапсах при передачі нервового імпульсу. Виділяють холінергічні (медіатор ацетилхолін), адренергічні (норадреналін), серотонінергічні (серотонін), дофамінергічні (дофамін), ГАМК-ергічні (гама-аміномасляна кислота), пептидергічні (медіатори нейропептиди ендорфіни, холецистокінін та ін.)

3. Нейроглія – допоміжна складова частина нервової тканини, яка пов’язана з нейронами генетично, морфологічно і функціонально. Це комплекс клітинних елементів, що виконують опірну, ізоляційну, трофічну, секреторну і захисну функції. Нейроглія складає основну масу епіфізу і гіпофізу. Розрізняють макроглію і мікроглію. Макроглія, як і нейрони, виникає з ектодерми нервової трубки, а мікроглія – з мезенхіми мезодерми.

Макроглія. У складі гліоцитів макроглії розрізняють епендимоцити, астроцити і олігодендроцити.

Епендимоцити формують епендиму (ependyma – верхня одежа). Вони вистеляють порожнини центральної нервової системи: шлуночки головного мозку і спинномозковий канал, мають кубічну або циліндричну форму, мікроворсинки, іноді війки на апікальній частині, які сприяють рухові рідини у порожнинах мозку, базальна частина має ніжки-вирости, що переплітаються. Епендимоцити виконують секреторну функцію, виділяючи біологічно активні речовини, беруть участь в утворенні спинномозкової рідини і регуляції водного обміну організму, створюють бар’єр між кров’ю і ліквором (гематоенцефалічний).

Астроцити – клітини з відростками, що формують астроглію (astron – зірка). Вони бувають короткопроменеві (протоплазматичні), довгопроменеві (волокнисті) і перехідні. Короткопроменеві форми зосереджені у сірій речовині. Вони беруть участь в обміні речовин у нервовій тканині і виконують ізоляційну функцію, формуючи каркас у вигляді сітки навколо нейронів. Довгопроменеві астроцити характерні для білої речовини. Вони утворюють ізолюючий і опорний апарат центральної нервової системи та сприяють живленню нейронів.

Олігодендроцити є найчисельнішою групою клітин нервової системи. Вони дуже різноманітні за формою і функціональним значенням. Розміри олігодендроцитів невеликі, вони містять короткі, дуже тонкі розгалужені відростки. Цитоплазма цих клітин не містить нейрофібрил, в ній розвинута ендоплазматична сітка. У складі олігодендроглії розрізняють: вільні клітини, які розкидані у міжклітинній речовині; клітини-супутники, що оточують тіла нейронів і нейролемоцити (шванівські клітини), які утворюють оболонки нервових волокон. Перші два види олігодендроцитів виконують трофічну, ізолюючу функції, беруть участь у водно-сольовому обміні. Шванівські клітини утворюють оболонки навколо аксонів, вони здатні синтезувати мієлін, що входять до складу деяких нервових волокон, беруть участь у їх регенерації.

Мікроглія (гліальні макрофаги, клітини Гортега) – є спеціалізованою системою макрофагів, яка виконує захисну функцію. Її клітини мають відростки, які утворюють численні розгалуження. Цитоплазма містить розвинутий комплекс Гольджі. Клітини Гортега здійснюють фагоцитоз залишків відмерлих нервових клітин чи інших сторонніх часточок, беруть участь у синтезі імуноглобулінів та запасанні жиру. При запаленнях, травмах нервової тканини клітини макроглії стають круглими, втягують відростки і набувають здатності до амебоїдного руху. Їх відносять до СМФ (макрофагічної) системи організму, саме тому називають ще гістіоцитами головного мозку.

4. А) Нервові волокна. Відростки нервових клітин разом із оболонками утворюють нервові волокна. Розташовані в них аксони формують осьові циліндри. Їх покриває оболонка із клітин олігодендроглії. Ці клітини називаються нейролемоцитами (лемоцитами, шванівськими клітинами). Розрізняють мієлінові (м’якушеві) і безмієлінові (безм’якушеві) нервові волокна.

Безмієлінові (безм’якушеві) нервові волокна наявні у вегетативній нервовій системі. Вони тонкі (1-4 мкм) і швидкість передачі нервового імпульсу невелика, 1-2 м/с. Лемоцити у складі немієлінового волокна щільно прилягають один до одного, утворюючи оболонку нейролему у вигляді безперервних тяжів, а зовні вони вкриті базальною мембраною. У цих тяжах містяться цитоплазма і овальні ядра. У безм’якушевому нервовому волокні є декілька осьових циліндрів, тобто аксонів різних нервових клітин. У процесі формування нервового волокна плазмалема шванівської клітини прогинається, утворюючи складочки, що формують здвоєну мембрану - мезаксон, на якому “висить” осьовий циліндр. Безмієлінові волокна називають волокнами кабельного типу або поліаксональними, оскільки кожен лемоцит оточує цілу групу аксонів.

Мієлінові (м’якушеві) нервові волокна мають діаметр від 1 до 20 мкм і велику швидкість передачі нервового імпульсу до 120 м/с. Вони трапляються у складі провідних шляхів головного і спинного мозку, у периферійній нервовій системі. Мієлінові волокна містять один осьовий циліндр (дендрит або аксон нервової клітини), який покритий оболонкою, що містить ліпоїдну речовину мієлін і утворена послідовно нейролемоцитами.

У процесі розвитку мієлінового нервового волокна осьовий циліндр, занурюючись у цитоплазму лемоцита формує мезаксон, який поступово видовжується і концентрично нашаровується на осьовий циліндр, утворюючи зону густо розташованих мембран – мієлінову оболонку волокна (мієлін – це комплекс білків і переважно ліпідів). Зовнішній шар оболонки волокна – нейролема відповідає цитоплазмі шванівських клітин з їх ядрами. Нейролема вкрита базальною мембраною. Щільно розташовані закрутки мезаксону у відповідних ділянках волокна розходяться і формують косо розташовані зони оболонки, багатші на цитоплазму – насічки мієліну або насічки Шмідта-Лантермана.

Таким чином, в оболонці м’якушевого нервового волокна розрізняють два шари: внутрішній – мієліновий (товстіший) і зовнішній (тонкий), який містить цитоплазму і ядра нейролемоцитів. На межі двох лемоцитів оболонка волокна не містить мієліну, стає тоненькою, утворюючи звуження – вузлові перетяжки (перехвати Ранв’є). Суміжні лемоцити оболонки нервового волокна взаємодіють один з одним за допомогою пальцевидних відростків.

Б) Нерви (нервові стовбури) утворені численними пучками мієлінових і безмієлінових нервових волокон, об’єднаних сполучною тканиною, яка утворює оболонки. Зовнішня оболонка нерва – епіневрій – побудована із сполучної тканини, яка містить колагенові волокна, фібробласти, жирові клітини, гістіоцити, кровоносні і лімфатичні судини, нервові закінчення. У товстих нервах від зовнішньої оболонки всередину проникають тоненькі прошарки пухкої сполучної тканини, утворюючи периневрій. Ці прошарки розділяють нерв на пучки. У прошарках периневрію є колагенові і еластичні волокна, клітини, судини. Сполучна тканина, вростає також у середину нервових пучків і називається ендоневрієм.