Нециклическое фотофосфорилированиеУ высших растений в процессе эволюции появился более сложный путь, который осуществляется при участии двух фотосистем и обеспечивает восстановление НАДФ за счет фотоокисления воды и активирования протона Н+, используемого на восстановление СО2. Причем восстановление НАДФ осуществляется ФС I, а фотоокисление воды – ФС II. Эти две ФС функционируют одновременно и взаимосвязано. Эту схему последовательности хода реакций разработали Р.Хилл и Ф Бендалл, которая получила название нециклического транспорта электронов, или Z-схемы. Согласно точки зрения Хинкеля и Мак-Карти (1978) запуск нециклического транспорта электронов начинается с активации ФС II. ССК ФС II поглотив квант света передает его на реакционный центр с хлорофиллом-ловушкой Р-682,, поглощающего более коротковолновые красные лучи 682 нм. (рис.)
Рис. Схема нециклического транспорта электронов при фотосинтез
Поглотив квант света электрон возбуждается и переходит через феофитин (Фф) на пластохинон (РQ), который способен кроме электрона присоединять протон Н+ и становиться липофильным и подвижным. Перемещаясь к внутренней мембране тилакоида, отдавая Н+ на внутреннюю сторону тилакоида, а электрон через Fe-S-белок перeдается на цит f ФСI и за счет энер- гии электрона образуется здесь АТФ. Далее электрон восстанавливает пластоцианид (Пц) ФCI и переходит на окисленный Р700, возбуждается энергией кванта света, поступающего от ССК ПС и перехъодит в синглетное состояние. Из синглентного триплетного состояния переходит на акцептор, железосодержащий белок ферредоксин, не передается в ЭТЦ, а восстанавивает ФАД (флавинадениндинуклеотид), фермент, который через мембрану тилакоина выбрасывыает его не внешюю сторону тьилакоида где он будет использован на восстановление НАДФ, находящейся здесь же на верхней сотроне мембраны тилакоида. Как видим, электрон не возвращается по ЭТЦ на Р700, какэто происходит при нециклическом фотофосфорилировании, и поэтому хлорофилл-ловушка, приобретая положительный заряд, способен восстанавливатся электроном, поступающего от ФСII. ФСI опять способна опять к электронному возбуждению, поглощая квант света. . Чтобы процесс не прерывался необходимо постоянное поступление электронов со ФСII от фотолиза воды. Отдав е– ФС II становится сильным окислителем, которая через сопряженный с ней белковый комплекс, содержащий Mn, Cl, Ca и переносчика электронов Z окисляет воду, отнимая от неё электрон, восстанавливается. Теперь она опять воспринимая энергию света от ССК направляет возбужденный электрон в ЭТЦ и т. д. Несмотря на активное исследование, детально механизм процесса фотоокисления воды не установлен. Но известно, что электрон отнимается от гидроокисла (ОН), образуемого при диссоциации воды. Образуемый при этом водород переходит на внешнюю сторону мембраны тилакоида, где находится активированная електроном НАДФ* и восстанавливает его до НАДФ∙Н. Таким образом, при нециклическом фотофосфорилировании образуется АТФ и НАДФ∙Н, в которых запасена энергия и активный водород, необходимые для восстановления СО2.. Обе системы ФСI и ФСII при нециклическом фотофосфорилировании взаимосвязаны и функционируют одновременно. Однако в высших растениях наряду с нециклическим в мембранах хлоропластов может автономно работать и циклический транспорт электронов ФСI. При возрастании потребности в АТФ, или при задержке расхода НАДФ∙ Н электроны возвращаются через систему цитохромов к Р700 при этом ферредоксин выполняет роль регулятора потока электронов.
|
