Лекция №5

Тема:Мейоз. Гаметогенез.

Цель: Цитологические основы полового размножения. Генетическое значение мейоза. Расхождение гомологичных и негомологичных хромосом в мейозе.

Содержание лекции: Цитологические основы размножения. Мейоз. Фазы и стадии первого и второго мейотических делений. Генетическое значение мейоза.

Чередование гаплофазы и диплофазы в жизненных циклах растений, животных и микроорганизмов. Сперматогенез и оогенез у животных и человека.

Микроспорогенез, микрогаметогенез, макроспорогенез и микрогаметогенез у растений.

Мейоз. При половом размножении животных и растений преемственность между поколениями может обеспечиваться только через половые клетки – яйцеклетку и сперматозоид. Одним из самых загадочных явлений при этом наблюдается то, что половые клетки составляющие ничтожно малую величину по сравнению с телом организма, переносят все наследственные свойства потомству. Самым характерным процессом в развитии половых клеток животных и растений является мейоз. Мейоз включает два последовательных деления ядра: первое обычно – редукционное, уменьшающее число хромосом в клетке вдвое; второе – эквационное (уравнительное) в основном сходное с митозом. Цикл мейоза состоит из ряда последовательных фаз, в которых хромосомы претерпевают изменения. Фазы, относящиеся к первому делению, принято обозначать римской цифрой – I, ко второму – II.

К редукционному делению относят цикл изменения ядра от профазы – I до телофазы – I. Затем следует интеркинез особое состояние клетки между двумя делениями. Часто телофаза – I переходит непосредственно в профазу – II, минуя интерфазное состояние.

Профаза I состоит из ряда последовательных стадий подготовки хромосом к делению. Она начинается с перехода ядра из состояния интерфазы в пролептонемную и лептонемную стадии.

Лептонемная стадия характеризуется тем, что сетчатая структура ядра переходит в состояние отдельных тонких нитей, соответствующих хромосомам. Число видимых в световой микроскоп нитей соответствует диплоидному числу хромосом. При помощи электронного микроскопа установлено, что хромосомные нити лептонемной стадии как минимум двойные. Значит их удвоение происходит ещё интерфазе. Но в силу того, что в этой фазе хромосомы ещё не достаточно спирализованы и их половинки тесно примыкают друг к другу двойная природа хромосом в световой микроскоп не обнаружена. По мере того как хромосомы спирализуются в лептонемной стадии они становятся видимыми.

В стадии зигонемы две гомологичные хромосомы начинают притягиваться друг к другу. Соединение их в пары чаще начинается с концов или с центромер. Сближение, начавшееся в одной точке, распространяется вдоль хромосомы подобно молнии. Взаимное притяжение гомологичных хромосом называют конъюгацией или синапсисом. В стадии зигонемы хромосомы располагаются в определенных местах ядра: либо на одной стороне ядра, либо распределяются по всему ядру, но концы хромосом всегда ориентированы к поверхности ядра, к месту, где в цитоплазме находится центросома. Все хромосомы от этого места расходятся радиально и по парно образуют пучек петель. Такое состояние называют синаптическим букетом.

Завершение конъюгации хромосом и дальнейшая их спирализация, за счет чего происходит укорачивание утолщение их, наблюдается в следующей стадии мейоза – пахинеме. В гомологичных хромосомах этот процесс протекает синхронно. В этой стадии хорошо различимо двойное строение хромосом: каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, удерживаемых вместе одной центромерой. Следовательно, две гомологичные хромосомы представлены теперь четырьмя хроматидами – образуется тетрада. Каждая хромосома представленная двумя сестринскими хроматидами – диадой носит название унивалент, а две такие конъюгацирующие хромосомы в пахинеме составляют бивалент. Стадия пахинемы удобна для изучения тонкого строения хромосом.

На стадии диплонемы происходит перекручивание хромосом и начинается процесс обратный тому, что было в зигонеме. Вместо взаимного притяжения идентичные участки хромосом отталкиваются. При расхождении центромер и раскручивании хромосом точки соприкосновения не сестринских хроматид как бы сползают к концам хромосом. Образуются X – образные фигуры, называемые хиазмами. Установлено, что конъюгация между хроматидами и обратный механизм образования хиазм имеют прямое отношение к обмену одинаковыми гомологичными участками хроматид. При перекресте хромосом происходит обмен генами между гомологичными хромосомами.

Для последней стадии профазы – диакинеза характерно сильное укорочение, а следовательно и утолщение хроматид за счет их максимальной спирализации. При этом число хиазм уменьшается вследствие перемещения их к концам бивалентов. В диакинезе биваленты обособляются, что позволяет подсчитать их гаплоидное число. Диакинезом заканчивается профаза – I.

Затем биваленты устремляются в экваториальную часть веретина делени, их центромеры ориентируются в плоскость экватора, что соответствует метафазе – I.

В анафазе - I гомологичные хромосомы бивалента, каждая из которых содержит пару сестринских хроматид, отталкиваются своими центромерами одна от другой и расходятся к противоположным полюсам. Вследствие этого число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое. Важно, что отцовская и материнская хромосомы бивалента могут отходить с равной вероятностью к любому из двух полюсов, независимо друг о друга. Поскольку хиазмы сохраняются до анафазы – I, то униваленты гомологичных хромосом не могут отходить к одному и тому же полюсу.

Следующей фазой первого мейотического деление является телофаза – I. Продолжительность телофазы сильно варьирует у разных видов. Чаще она продолжается не долго, с окончанием телофазы гомологичные хромосомы попадают в разные клетки. Впрочем, следует иметь в виду, что после телофазы – I не всегда наступает цитокинез, иногда он происходит после второго мейотического деления, а после первого образуется два гаплоидных ядра в одной клетке.

В интеркинезе, в отличии от интерфазы, не происходит удвоение числа хромосом и репликация ДНК. Сестринские хроматиды перед профазой – II оказываются уже удвоенными и состоят из полухроматид. Это указывает на то, что удвоение хромосомных нитей произошло ещё в интерфазе.

В метафазе II хромосомы (диады) теперь уже в половинном числе, выстраивают в экваториальной плоскости, располагаясь центромерами по экватору ахроматинового веретина.

В анафазе II осуществляется разделение центромер, и каждая хроматида унивалента становится самостоятельной хромосомой. В отличии от диады, т.е. хромосомы состоящей из двух хроматид с одной центромерой, отдельную хромосому анафаза – II называют монадой. В анафазе – II к полюсам веретина деления отходят монады.

В телофазе II завершается расхождение хромосом к полюсам, формируются ядра и наступает цитокинез.

Итак, в результате первого мейотического деления образуется два ядра с половинным – гаплоидным набором хромосом. Поэтому первое деление мейоза называют редукционным. Во втором делении каждое дочернее ядро вновь делится, но митотическим путем. В данном случае расходятся хромосомы, которые образуются из сестринских хроматид. Поэтому – оно уравнительное. Из каждой клетки вступившей в мейоз, после двух последовательных делении созревания образуется четыре клетки с половинным набором хромосом.

Интересно сравнить митоз, как механизм, обеспечивающий передачу наследственной информации от одного клеточного поколения к другому при бесполом размножении, и мейоз как подобный механизм при половом воспроизведении. Отличия их особенно значительны в профазе I, когда гомологичные хромосомы, из которых одна была привнесена женской, а другая мужской половой клеткой, соединяются в пары и обмениваются участками. В митозе подобного процесса нет. В конце профазы и начале метафазы мейоза в экваториальной плоскости располагаются пары гомологичных хромосом – биваленты. В митозе же на экваториальной плоскости расположены отдельные хромосомы. Следующее очень важное отличие в анафазе. В анафазе – I к полюсам деления отходят гомологичные хромосомы: из каждой пары гомологов одна из хромосом отходит к одному полюсу, другая к другому. В результате число хромосом в дочерних клетках оказывается гаплоидным. В митозе же полюсам отходят половинки хромосом всего набора, а потому число хромосом в дочерних клетках диплоидное. В митозе, каждый цикл деления ядра связан с репродукцией хромосом, в мейозе, два деления обеспечиваются одной репродукцией в интерфазе, предшествующей ему.

Мейоз является лишь одним из этапов процесса развития половых клеток, после мейоза наступает этап формирования зрелых половых клеток – гамет.