СОВРЕМЕННАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ТИПОВ ИЗМЕНЧИВОСТИ.

Биологи различают наследственную ненаследственную изменчивость. К наследственной изменчивости относят такие изменения признаков организма, которые определяются генотипом и сохраняются в ряду поколений. К ненаследственной изменчивости, которую Дарвин назвал определенной, а теперь называют модификационной и фенотипической изменчивостью, относят изменения признаков организма, не сохраняющиеся при половом размножении. Наследственная изменчивость представляет собой изменение генотипа, ненаследственная изменчивость- изменение фенотипа организма. В течение индивидуальной жизни организма под влиянием факторов внешней среды, у него могут возникнуть два типа изменений: в одном случае изменяется функционирование, действие генов в процессе формирования признаков, в другом- сам генотип.

Мы уже говорили о наследственной изменчивости возникающей в результате комбинаций генов и их взаимодействии. Комбинация генов осуществляется на основе двух процессов: независимого распределения хромосом в мейозе и их случайном сочетании при оплодотворении; перекреста хромосом и рекомбинации генов. Наследственную изменчивость связанную с комбинацией и рекомбинаций генов принято называть – комбинативнойизменчивостью. При данном типе изменчивости сами гены не изменяются, изменяется их сочетание и характер взаимодействия в системе генотипа. Однако, данный тип изменчивости считается вторичным явлением, а первичным считается мутационная изменчивость гена. Источником для естественного отбора являются наследственные изменения, - как мутации генов, так и их рекомбинация.

Модификационная изменчивость играет ограниченную роль в органической эволюции. Так, если взять вегетативные побеги от одного и того же растения, например, земляники и выращивать их в разных условиях влажности, температуры, освещенности, на разных почвах, то несмотря на одинаковый генотип, они окажутся различным. Однако, семена собрание с таких растений и высеянные в одинаковых условиях, дадут одинаковое потомство, если не первом, то в последующих поколениях.

Мутационная изменчивость обязательно связана в реорганизацией воспроизводящих структур половых и соматических клеток. По вопросу о роли изменчивости в эволюции шла длительная дискуссия в биологии в связи с проблемой наследования так называемых благоприобретенных признаков, выдвинутой Ж. Ламарком и отчасти принятой Ч. Дарвиным и поддерживаемой еще до сих пор рядом биологов. Но абсолютное большинство ученых саму постановку данной проблемы считало не научной. При этом необходимо сказать, что представление о том, будто наследственные изменения в организме возникают адекватно действию факторов среды, совершенно абсурдно.

Мутации происходят в самых разных направлениях: они не могут быть приспособительными для данного организма, поскольку возникают в единичных клетках и их действие реализуется только в потомстве. Не фактор, вызвавший мутацию, а только отбор оценивают приспособительное значение мутации. Отбор на основе единичных мутаций как бы “констрирует” системы генотипов, отвечающих требованиям тех постоянно действующих условий, в каторых обитает вид.

Мутационная изменчивость и ее причины.

Термин “мутация” впервые предложил Гуго де Фриз в классическом труде “Мутационная теория”-1901-1903г. Мутацией он назвал явление скачкообразного, прерывистого изменения наследственного признака. Основные положения Гуго де Фриза не утратили своего значения:

1. Мутации возникают внезапно, без всяких переходов.

2. Новые формы вполне константны (устойчивы).

3. Мутации, в отличии от ненаследственных изменений (флюктуаций) необразуют непрерывных рядов, не группируются вокруг среднего типа. Мутации это качественные изменения.

4.Мутации идут в разных направлениях, они могут быть как полезные, так и вредные.

5.Одни и те же мутации могут возникать повторно.

Однако, Гуго де Фриз допустил ошибку считая, что мутации могут сразу давать новые виды, приспособленные к внешней среде без участия отбора. Мутационный процесс чисто условно делят на спонтанный и индуцированный. В тех случаях, когда мутации возникают под влиянием обычных факторов внешней среды или в результате физиологических и биохимических изменений в самом организме, их относят к спонтанным мутациям. Мутации возникающие под влиянием специальных воздействий: ионизирующей радиации, химических веществ,- называют индуцированными.

Классификация мутаций.

Мутации классифицируют по тем свойствам и признакам на которые действует ген, т.е. по фенотипу, и по характеру изменений в хромосоме. Аллели генов типичные для диких форм вида, называют генами дикого типа- они чаще всего доминантные. Измененные гены- мутантные и они в большинстве рецессивны.

Классификация мутаций по фенотипу.

Поскольку гены определяют последовательную цепь процессов при развитии организма, т.е. морфологическую, физиологическую и биохимическую дифференциацию тканей и составляющих их клеток, то классификация мутаций по их действию полезна при изучении закономерностей осуществления наследственности в индивидуальном развитии организма.

Морфологические мутации изменяет характер роста и формирования органов у животных или растений. Они обуславливают, например, коротконогость у ряда сельскохозяйственных животных: крупный рогатый скот, овцы. Безглазость и бескрылость у насекомых, бесшерстость у млекопитающих, неопушенность различных органов у растений, гигантизм и карликивость.

У самых различных организмов известно большое количество физиологических мутаций, повышающих или понижающих жизнеспособность организмов, в частности летальных и полулетальных, полностью или частично тормозящих развитие. Например, мутации у мышей вызывающие круговое «вальсирующее» движение.

К биохимическим мутациям относятся мутации, тормозящие или изменяющие синтез определенных химических веществ в организме. Эти мутации изменяют химический состав организма или его потребность в тех или иных химических веществах. Носители этих мутаций без введения недостающих веществ в организм и среду, на которой они выращиваются, не развиваются. Это ауксотрофы, в отличии от диких особей прототрофов,- способных самостоятельно синтезировать необходимые вещества. Классификация мутаций по фенотипу чисто условна. В действительности в основе проявления всех мутаций всегда лежат изменения биохимических процессов. Например, организму человека для нормального обмена веществ необходимы такие аминокислоты как: фенилаланин и тирозин. Он получает их обычно из белков пищи, а тирозин, кроме того, синтизируется из фенилаланина. В организме тирозин участвует в цепи биосинтеза многих белков, некоторых гармонов (тироксина,норадренолина и др.), меланина или распадается на СО₂ и Н₂О. Фенилаланин также участвует в синтезе белков, в образовании тирозина или превращается в фенилпировиноградную кислоту. Однако, если в следствии мутации блокируются одна из цепи биосинтеза меланина, то в меланоцитах не вырабатывается пигмент. Обнаруживается такая мутация по отсутствию пигмента в волосах, коже, глазах и называется мутацией альбинизма. Она может быть отнесена к числу видимых, или морфологических мутаций. Некоторые виды слабоумия, как показывают генетические исследования, также обусловливаются мутационными изменениями генов. По проявлению их можно отнести к физиологическим. Однако биохимические анализы показали, что. Например: один из видов умственно наполноценности- фенилкетонурия- связан с нарушением синтеза тирозина из фенилаланина и накопления в связи с этим фенилпировиноградной кислоты, которая блокирует цепи ряда реакций и в конечном счете является причиной слабоумия.

Вопросы для самоконтроля:

1. Генеративные и соматические мутации.

2. Мутаций по изменению фенотипа.

3. Мутации по их адаптивному значению.

Рекомендуемая литература: М.Е. Лобашев и др.«Генетика с основами селекции». М., МГУ, 1978год. 425стр.

С.Г. Инге-Вечтомов «Генетика с основами селекции». Москва «Высшая школа». 1989год, 590стр.

Р.Г. Заяц. и др. «Общая и медецинская генетика». Ростов- на- Дону. «Феникс». 2002год. 315стр.