Генетико-автоматические процессы в популяции.

Сохранение даже относительного постоянства частоты генов в популяции возможно при допущении, что они не мутируют. Однако мутации составляют первичный источник наследственной изменчивости в эволюции, и хотя каждый ген спонтанно мутирует довольно редко, общее количество различных мутаций может быть большим, поскольку число генов бесконечно велико. Если аллель А мутирует с определенной частотой в а, то очевидно, что в генофонде постепенно в ряду поколений частота аллели А будет уменьшаться на число измененных генов, а частота аллели а возрастает на эту же величину. Это естественно приводит к нарушению равновесия в популяции, к изменению её генетического состава. В каждом поколении генофонд может пополнятся значительным числом мутаций как одного определенного локуса, так и разных. Этот процесс называют мутационнымдавлением. Это давление играет важную роль в генетической динамике популяций. А так как изменение гена может происходит в прямом и обратном направлениях и с разной скоростью, то частота аллелей разных генов в популяции будет изменяться в зависимости от мутационного давления, т.е. соотношения прямых и обратных мутаций. Особенно существенно это давление оказывается в отношении высокомутабильных генов.

Однако распространение новой мутации в генофонде популяции зависит ещё и от того, их в какой мере она влияет на жизнеспособность и плодовитость особи. Нам уже известно, что существуют летальные, полулетальные, морфологические и биохимические мутации вызывающие различные крупные и мелкие изменения. Всякая вновь возникающая мутация вызывает изменение целостной генетической системы, стабилизировавшейся в процессе исторического развития. Поэтому мутация не прошедшая отбора в системе генотипа, нарушает исторически сложившиеся функции организма в индивидуальном развитии. В этом смысле каждая отдельная новая мутация в подавляющем большинстве случае вначале оказывается вредной и лишь очень редко сразу может оказаться полезной для вида, имея некоторое положительное значение. Доминантная мутация подвергается естественному отбору уже в гетерозиготе. Рецессивная мутация может подвергаться отбору лишь в том случае, если она размножится до определенного уровня и перейдет в гомозиготное состояние. Размножение рецессивной мутации в популяции зависит: 1. от характера проявления мутантного гена в гомозиготном состоянии; 2. от частоты встречаемости гетерозиготных по данному гену особей. Чем меньше размер популяции, тем вероятнее скрещивание гетерозиготных особей и, наоборот чем больше численность популяции, тем меньше вероятность проявления рецессивного гена в гомозиготном состоянии. Как только появляются мутантные фенотипы, они подвергаются контролю со стороны отбора, хотя следует подчеркнуть, что некоторые рецессивные мутации могут контролироваться отбором еще в гетерозиготном состоянии.

Вероятность того, что организм выживает и даст потомство, зависит от степени приспособления его к среде. Допустим, что особи, гомозиготные по рецессивной аллели аа дают 99 потомков на каждые 100 потомков, производимых особями с доминантным геном – АА и Аа. Селективная ценность доминантных генов примем за 1,00, тогда таковая рецессивных генов составит, 0,99. Разность этих величин будет выражать коэффициент отбора генотипов – S.S= 1,00 – 0,99 ≠ 0,01.

Если определенные генотипы вызывают равную вероятность выживаемости, то коэффициент отбора будет равен – 0. Если один из генотипов вызывает полную гибель или стерильность, то коэффициент отбора будет равен – 1. Такие особи будут выбраковаться и частота этого гена в панмиктической популяции сократится. Отбор ограничивает распространение неблагоприятных генов. Концентрация более вредных мутации в популяции снижается в поколениях скорее, чем менее вредных. Концентрация генов определяется и численностью популяции. В малых популяциях увеличивается вероятность встречи гамет с одинаковыми аллелями того, или иного гена, что приводит к повышению частоты гомозиготных форм, а отбор скорее начинает устранять вредные гены и накапливать полезные. Скорость устранения доминантных и рецессивных генов из популяции различна. Ясно, что организмы, несущие летальные доминантные гены или гены стерильности устраняются в первом же поколении. Все другие доминантные гены, лишь снижающие жизнеспособность, могут сохраняться в популяции некоторое время и лишь постепенно элиминируются. Полной элиминации не происходит, за счет повторного мутирования. Доминантные гены имеющие приспособительную ценность подхватываются отбором и быстро возрастают в популяции.

Если особи одной популяции полностью или частично прекращают, в силу каких то причин, обмениваться генами с особями другой популяции, то такая популяция испытывает процесс изоляции. Если разобщение продолжается в ряду поколений, то происходит дифференциация популяций. В последующем такие популяции могут дать начало новым разновидностям, а при более сильном расхождении – и новым видам. Генетическая изоляция внутри вида может обеспечиваться: географическими, экологическими и биологическими факторами.

Экологические факторы: территориально-климатические, микроклиматические, сезонно-климатические, могут создавать препятствия для свободного скрещивания организмов одного вида. Например, у рыб ведущих морской образ жизни, но возвращающихся для размножения в реки, в каждой реке и даже в отдельных протоках складывается своя особая популяция. Рыбы этих популяций могут различаться по длине, по окраске в период нереста, возрастному составу, времени наступления половой зрелости, количеству и размеру икринок, срокам нереста. Если взять икринку одной популяции и перенести её в другую реку, то выросшая рыба сохранит особенности прежней популяции. Значит особенности каждой популяции наследственно закреплены и сохраняются благодаря действию отбора.

К биологическим факторам изоляции, нарушающим свободу скрещивания относятся: генетические и физиологические. Собственно генетические факторы это: нарушение нормального течения мейоза, препятствующее воспроизводству плодовитого потомства. Причинами таких нарушений могут быть: полиплоидия, хромосомные перестройки, ядерно-цитоплазматическая несовместимость, повышение концентрации летальных мутаций, все это приводит к ограничению свободного скрещивания, бесплодию гибридов. Изоляция может обеспечивать возвращение рыб в свою родную реку, служит фактором изоляции для популяции рыб данной реки.

В популяции имеются адаптивные механизмы, обеспечивающиеся её существование. В основе существования панмиктической популяции как единой системы лежат в первую очередь генетические механизмы, осуществляющиеся благодаря свободному скрещиванию разнополых особей и постоянному обмену наследственной информацией между особями популяции.

Процессы, обеспечивающие способность популяции сохранять свою генетическую структуру в ответ на воздействие факторов внешней среды назвали генетическимгомеостазом. В основе существования генетического гомеостаза на уровне популяции лежат механизмы, обеспечивающие её способность приспособительно поддерживать свой генетический состав. К этим механизмам относятся: 1. поддерживание равновесия в панмиктической популяции по генетическим частотам в соответствии с законом Гарди-Вайнберга. 2. поддержание гетерозиготности и полморфизма. 3. поддержание определенного темпа и направления мутационного процесса.

Адаптационным генетическим механизмом, направленным на обеспечение целостности популяции как единой системы, является наличие в ней наследственного полиморфизма. Полиморфизмом популяции называют существование в ней целого ряда форм, определяемых генетической изменчивости и воспроизводящихся при размножении. Если генетические различия сопровождаются фенотипическими различиями и гетерозиготы имеют адаптивное преимущество в популяции при отборе в пользу гетерозигот, создается сбалансированный полиморфизм. Сбалансированным полиморфизмом называют воспроизведение в популяции из поколения в поколение классов особей, различающихся генетически и фенотипически. Его еще называют гетерозиготным внутрипопуляционным полиморфизмом. Итак, генетический внутрипопуляционный полиморфизм – это те случаи, когда в пределах популяции, не подразделенной изоляционными барьерами, встречаются в заметных концентрациях две или несколько форм, и эти формы в течение биологически достаточного длительного времени (многих поколений) находятся друг с другом в состоянии динамического равновесия.

Рекомендуемая литература:М.Е. Лобашев и др.«Генетика с основами селекции». М., МГУ, 1978год. 425стр.

С.Г. Инге-Вечтомов «Генетика с основами селекции». Москва «Высшая школа». 1989год, 590стр.

Р.Г. Заяц. и др. «Общая и медецинская генетика». Ростов- на- Дону. «Феникс». 2002год. 315стр.