А. Жидкости пищеварительного тракта

Слюна. Слюнные железы секретируют слюну, которая наряду с водой и неорганическими солями содержит гликопротеины (муцины) в качестве смазывающих веществ, антитела и ферменты. Уже в полости рта начинается расщепление питательных веществ: фермент α-амилаза гидролизует крахмал и гликоген, а липаза — липиды.

Желудочный сок. В желудке пюре из пищи смешано с желудочным соком. Желудочный сок содержит свободную соляную кислоту (см. рис. 265), муцины, неорганические соли и предшественники различных ферментов, так называемые проферменты («зимогены»). Наиболее важными пищеварительными ферментами желудка являются пепсины (группа протеиназ с несколько различающейся специфичностью), которые относятся к эндопептидазам. Они аутокаталитически активируются при низких значениях рН (см. рис. 265). Кроме того, в желудке секретируется гликопротеин, так называемый «внутренний фактор», назначение которого связывать "внешний фактор" — витамин В₁₂ — и предотвращать его разрушение.

В желудке интенсивный процесс переваривания белков продолжается в течение 1-3 ч. Кислое содержимое желудка порциями поступает в двенадцатиперстную кишку, где оно смешивается с щелочным секретом поджелудочной железы и желчью.

Секрет поджелудочной железы. В клетках концевого отдела поджелудочной железы образуется водянистый щелочной секрет, обладающий благодаря ионам НСО₃^- высокой буферной емкостью, достаточной для нейтрализации соляной кислоты желудка. Секрет содержит множество ферментов, которые катализируют гидролиз высокомолекулярных составляющих пищи (см. рис. 265). Все эти ферменты являются гидролазами с рН-оптимумом в нейтральной или слабощелочной области, Многие из них образуются в виде проферментов и активируются как ферменты только в просвете кишечника.

Трипсин, химотрипсин и эластаза являются эндопептидазами, т. е. они расщепляют пептидные связи, расположенные внутри пептидной цепи. Трипсин гидролизует пептидные связи, образованные основными аминокислотами Arg и Lys, химотрипсин специфически расщепляет пептидные связи неполярных аминокислот Tyr, Trp, Phe и Leu, а эластаза — преимущественно связи алифатических аминокислот Gly, Ala, Val и Ile; при этом гидролиз всеми ферментами осуществляется по карбоксильным группам указанных аминокислот. Пептиды меньшего размера атакуются карбоксипептидазами, которые отщепляют, будучи экзопептидазами, отдельные аминокислоты с С-конца пептидов (см. рис. 179).

α-Амилаза поджелудочной железы действует как эндогликозидаза на полимерные углеводы крахмал и гликоген с образованием мальтозы, мальтотриозы и смеси других олигосахаридов.

Ряд ферментов поджелудочной железы гидролизует липиды, к ним относятся липаза с колипазой, фосфолипаза А₂ и стерин-эстераза. Для действия этих ферментов необходимы соли желчных кислот (см. ниже).

Несколько гидролаз, в частности рибонуклеаза (РНК-аза) и дезоксирибонуклеаза (ДНК-аза), разрушают содержащиеся в пище нуклеиновые кислоты.

Желчь. Печень образует жидкий секрет, который после обезвоживания и обессоливания накапливается в желчном пузыре и оттуда поступает в двенадцатиперстную кишку. Самыми важными составными частями желчи, кроме воды и неорганических солей, являются соли желчных кислот (см. с. 306), фосфолипиды, желчные пигменты и холестерин. Соли желчных кислот вместе с фосфолипидами эмульгируют водонерастворимые липиды пищи и активируют липазы. Без желчи жиры и жирорастворимые витамины не могут не только расщепляться, но и всасываться («жирный стул»).

Секрет тонкого кишечника. Железы тонкой кишки (железы Либеркюна и Бруннера) секретируют дополнительные пищеварительные ферменты. Вместе с ферментами на поверхности эпителия кишечника они обеспечивают полный гидролиз компонентов пищи.